Проверь себя

1. Каковы основные задачи возрастной пси­хофизиологии?

2. Охарактеризуйте основные закономернос­ти онтогенетического развития.

3. Системогенез, биологическая надеж­ность, - какова их роль в обеспечении адаптив­ного развития организма?

4. Каковы современные представления возрастной норме?

5. На чем базируется периодизация разви­тия? Назовите ее основные принципы.

6 Что такое сенситивные и критические периоды развития?

7Охарактеризуйте факторы, определяю­щие возрастные и индивидуальные особеннос­ти развития организма? Обоснуйте необхо­димость их учета в практике воспитания и обучения.

11

Созревание мозга

Мозг как многоуровневая струк­тура в ходе индивидуального раз­вития созревает неравномерно. Во внутриутробном периоде одновре­менно с закладкой и развитием ос­новных жизненно важных органов первыми начинают формироваться отделы мозга, где расположены не­рвные центры, обеспечивающие их функционирование (продолговатый мозг, ядра среднего и промежуточно­го мозга). К концу внутриутробного периода у человека определенной степени зрелости достигают первич­ные проекционные поля. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыха­ние, сосание и др.), так и простейшие реакции на внешние воздействия - принцип минимального и достаточ­ного обеспечения функций. Зако­номерный ход созревания структур мозга в пренатальном периоде обеспе­чивает нормальное индивидуальное развитие, его нарушения приводят к ближайшим и отдаленным небла­гоприятным последствиям, проявляющимся в отклонениях от нормы нервно-психического статуса и пове­дения ребенка.

В постнатальном периоде продол­жается интенсивное развитие мозга, в особенности его высших отделов - коры больших полушарий.

Нейронная организация коры больших полушарий в онтогенезе

В развитии коры больших полу­шарий выделяются два процесса - рост коры и дифференцировка ее не­рвных элементов. Наиболее интен­сивный рост ширины коры и ее сло­ев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекраща­ясь в разные сроки: к 3 годам в про­екционных, к 7 годам в ассоциатив­ных областях. Рост коры происходит за счет расширения межнейронального пространства (разрежение кле­ток) в результате увеличения во­локнистого компонента - роста и разветвлений дендритов и аксонов – и развития клеток глеи, осуществля­ющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, ко­торые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейро­нов, начинаясь также в раннем постнатальном онтогенезе, продолжается в течение длительного периода инди­видуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям.

Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже - расположенные в поверхностных слоях. Посте­пенно дифференцируются различ­ные типы вставочных нейронов. Раньше созревают веретенообразные клетки, переключающие афферент­ную импульсацию из подкорковых структур к развивающимся пира­мидным нейронам. Звездчатые и корзинчатые клетки, обеспечиваю­щие взаимодействие нейронов и цир­куляцию возбуждения внутри коры, созревают позже. Заканчиваясь воз­будительными и тормозными синап­сами на телах нейронов, эти клетки создают возможность структуриро­вания импульсной активности ней­ронов (чередование разрядов и пауз), что является основой нервного кода. Дифференцировка вставочных ней­ронов, начавшаяся в первые месяцы после рождения, наиболее интенсив­но происходит в период от 3 до 6 лет. Их окончательная типизация в переднеассоциативных областях коры от­мечается к 14-летнему возрасту.

Функционально важным факто­ром формирования нейронной орга­низации коры больших полушарий является развитие отростков нервных клеток - дендритов и аксонов, образующих волокнистую структуру.

Аксоны, по которым в кору посту­пает афферентная импульсация, в течение первых трех месяцев жизни покрываются миелиновой оболоч­кой, что существенно ускоряет по­ступление информации к нервным клеткам проекционной коры.

Вертикально ориентированные апикальные дендриты обеспечивают взаимодействие клеток разных слоев коры и в проекционной зоне они со­зревают в первые недели жизни, до­стигая к 6 мес. третьего слоя. Дорас­тая до поверхностных слоев, они образуют конечные разветвления.

Базальные дендриты, объединяю­щие нейроны в пределах одного слоя, имеют широкие разветвления, на которых образуются множественные контакты аксонов других нейронов. Рост базальных дендритов и их раз­ветвлений увеличивает воспринима­ющую поверхность нервных клеток.

Специализация нейронов в про­цессе их дифференциации и увеличе­ние количества и разветвленности отростков создают условия для объ­единения нейронов разного типа в кле­точные группировки - нейронные ансамбли. В нейронные ансамбли включаются также клетки глеи и раз­ветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри ней­ронного ансамбля.

В формировании ансамблевой орга­низации в онтогенезе выделяют каче­ственно различные этапы (рис. 19).

К моменту рождения вертикально расположенные пирамидные клетки в близких слоях и их апикальные дендриты создают прообраз колонки,

Рис,19. Возрастные преобразования ансамблевой организации коры больших полушарий от рожде­ния до 20 лет. Схема построена на основе результатов морфологического исследования мозга человека. 1 - 9 - разные возрастные группы: 1 - новорожденные; 2-3 мес. жизни; 3-6 мес.; 4- 1 год; 5-3 года; 6-5-6 лет; 7-9-10; 8- 12-14; 9-18-20 лет.

которая у новорожденных бедна меж­клеточными связями.

1 год жизни характеризуется увеличением размеров нервных кле­ток, дифференциацией звездчатых вставочных нейронов, увеличением дендритных и аксонных разветвле­ний. Выделяется ансамбль нейронов как структурная единица, окружен­ная тонкими сосудистыми разветвле­ниями.

К 3 годам ансамблевая организа­ция усложняется развитием гнездных группировок, включающих раз­ные типы нейронов.

В 5-6 лет, наряду с продолжаю­щейся дифференциацией и специали­зацией нервных клеток, нарастает объем горизонтально расположенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружающих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в оп­ределенных областях коры.

К 9-10 годам усложняется струк­тура отростков интернейронов и пи­рамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, вклю­чающие и объединяющие вертикаль­ные колонки.

В 12-14 лет в нейронных ансамб­лях четко выражены разнообразные специализированные формы пира­мидных нейронов, высокого уровня, дифференцировки достигают интернейроны; в ансамблях всех областей коры, включая ассоциативные кор­ковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно выше удель­ного объема клеточных элементов.

К 18 годам ансамблевая организа­ция коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого.

Закономерности структурного созревания мозга

Основная закономерность в ха­рактере созревания мозга как много­уровневой иерархически организо­ванной системы проявляется в том, что эволюционно более древние струк­туры созревают раньше. Это просле­живается в ходе созревания структур мозга по вертикали - от стволовых об­разований, обеспечивающих жизнен­но важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали разви­тие идет от проекционных отделов, включающихся в обеспечение эле­ментарных контактов с внешним ми­ром, к ассоциативным, ответствен­ным за сложные формы психической деятельности.

Для развития каждого последую­щего уровня необходимо полноцен­ное созревание предыдущего. Так, для созревания проекционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорно-специфическая информация. Для развития в онтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирование и функционирование первичных проекционных отделов коры. Так, на­рушение в раннем возрасте проекци­онных корковых зон приводит к недо­развитию областей более высокого уровня (вторичные проекционные и ассоциативные отделы). Этот принцип развития структур мозга в онтогенезе Л.С. Выготский обозначил как на­правление «снизу вверх».

Следует подчеркнуть, что позже созревающие структуры не просто надстраиваются над уже существую­щими структурами, а оказывают влияние на их дальнейшее развитие. Так, при ис­следовании активности отдельных нейронов было показано, что только после созревания проекционной кор­ковой зоны нейроны релейного ядра таламуса приобретают зрелого типа специализированную реакцию на афферентный стимул.

Сформированная многоуровневая организация мозга носит иерархи­ческий характер. Ведущую роль в осуществлении психических процес­сов приобретают высшие отделы коры больших полушарий, управля­ющие подчиненными им структура­ми более низкого уровня. Такой принцип иерархической организации структур зрелого мозга Л.С. Вы­готский обозначил как направление «сверху вниз».

Длительный и гетерохронный ха­рактер созревания структур мозга определяет специфику мозговой орга­низации психических процессов в различные возрастные периоды.