13.Постсинаптическое торможение в цнс, его виды, механизмы, значение.

Постсинаптическое торможение заключается в том, что в нервных окончаниях тормозных нейронов под влиянием импульсов выделяется тормозной медиатор (чаще всего глицин или ГАМК), который гиперполяризует мембрану другого нейрона, увеличивая её проницаемость для ионов калия или хлора. Снижается возбудимость данного нейрона, деполяризация не достигает критического уровня и не генерируются ПД. Таким образом, постсинаптическое торможение ухудшает способность реагировать на другие возбуждающие стимулы, поступающие к нейрону.

Существует много разновидностей постсинаптического торможения.

К самым основным из них относятся возвратное и прямое.

1. Торможение возвратное(постсинаптическое)-может развиваться на многих уровнях мозга.

Впервые оно было открыто австр-им учёным Б.Реншоу в 1946 г в спинном мозгу;тормозные нейроны этого типа были названы клетками Реншоу. Тормозная клетка Реншоу возбуждается под влиянием коллатерали аксона мотонейрона при его интенсивном возбуждении. Аксон клетки Реншоу, в свою очередь через синапс с телом мотонейрона тормозит активность последнего снижая частоту импульсов. Так обеспечивается саморегуляция ритма мотонейронов, чувствительных нейронов таламуса и др.

2. Торможение поступательное, прямое, последовательное(постсинаптическое)-

позволяет выключить активность тех нейронов, которые обеспечивают несовместимые с данным рефлексом реакции, например, разгибание конечности во время её сгибания, вдох во время выдоха, глотание во время вдоха. Коллатераль аксона, кт связан с другой осуществляемого рефлекса(например, сгибания) одновременно возбуждает тормозной нейрон, направляющий аксон к мотонейрону несовместимой реакции(например, мышцы-разгебателя). Так осуществляется реципрокная иннервация мышц-антогонистов.

Поступательное торможение, называемое латеральным и развиваемое в специфических чувствительных, например, зрительных путях, способствуют чёткому выделению края рассматриемого предмета. В отличие от пресинаптического торможения, постсинаптическое торможение приводит к снижению возбудимости нейрона и ухудшает его способность реагировать на другие возбуждающие стимулы, поступающие к нему.

Таким образом, торможение является важным участником процессов координации, способствует саморегуляции ритма нейронов, играет охранительную роль. И.П. Павлов, глубоко изучавший процессы торможения в высших отделах мозга, отмечал, что вся наша жизнь связанна с взаимоотношениями возбуждения и торможения. Нарушения баланса между ними могут приводить к заболеваниям.

14.Явление суммации в нервных центрах. Виды и механизмы суммации

В нервном волокне каждое одиночное раздражение (если оно не подпороговой и не свехпороговой силы) вызывает один импульс возбуждения. В нервных же центрах, как показал впервые И.М.Сеченов, одиночный импульс в афферентных волокнах обычно не вызывает возбуждения, т.е. не передается на эфферентные нейроны. Чтобы вызвать рефлекс необходимо быстрое нанесение допороговых раздражений одно за другим. Это явление получило название временной или последовательной суммации. Ее сущность состоит в следующем. Квант медиатора, выбрасываемого окончанием аксона при нанесении одного допорогового раздражения, слишком мал для того, чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для критической деполяризации мембраны. Если же к одному и тому же синапсу идут быстро следующие один за другим допороговые импульсы, происходит суммирование квантов медиатора, и наконец его количество становится достаточным для возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала, а затем и потенциала действия. Кроме суммации во времени, в нервных центрах возможна пространственная суммация. Она характеризуется тем, что если раздражать одно афферентное волокно раздражителем допороговой силы, то ответной реакции не будет, а если раздражать несколько афферентных волокон раздражителем той же допороговой силы, то возникает рефлекс, так как импульсы, приходящие с нескольких афферентных волокон суммируются в нервном центре.

В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. Различают два вида суммации:

• временная или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны. В этих условиях ВПСП на постсинаптической мембране суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня, достаточного для генерации нейроном потенциала действия;

• пространственная или одновременная - наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы.