3.2. Анализ палеонтологического материала (биофациальныи и палеоэкологический анализы)

Одно из направлений палеоэкологии рассматривает условия существования организмов геологического прошлого на основе закономерностей в изменении функционально-морфологических особенностей скелета. При этом имеется в виду, что строение ор­ганизмов и их образ жизни менялись не только в зависимости от условий среды, но и от индивидуального развития. Вследствие то­го, что организм и среда его обитания составляют неразделимое целое, трудно понять строение и функциональную принадлежность сохранившихся остатков скелета, основываясь только на его мор­фологии.

Палеоэкологические исследования представляют собой слож­ный комплекс методов изучения состава, морфологии, образа жизни различных систематических групп организмов и их фаци-альной приуроченности. Среда обитания морских организмов сос­тоит из абиотических (физико-географических и физико-химичес­ких) и биотических факторов. К абиотическим относятся тип осадка на дне моря, рельеф дна, его обнаженность, соленость, глубина, газовый режим, температура, наличие твердых образо­ваний отмерших организмов на поверхности дна и твердых выс­тупов фундамента, режим волнения. В процессе палеоэкологичес­ких исследований обычно выясняется максимальное и минималь­ное воздействие перечисленных факторов на организмы. Одни организмы могут развиваться в достаточно широком диапазоне абиотических факторов, другие, наоборот, в очень узком. Исходя из этого различают эврибионтные организмы, которые хорошо приспособляются к значительным колебаниям условий внешней среды, и стенобионтные, обитающие в строго определенных рам­ках колебания условий среды. В зависимости от отношения к температурному режиму выделяют эври- и стенотермные, а к со­лености — эври- и стеногалинные ррганизмы.

В процессе палеоэкологических исследований необходимо раз­личать место обитания организма и место его захоронения, хотя, в принципе, иногда они могут совпадать. Выяснением условий и особенностей захоронения остатков ископаемых организмов зани­мается специальный раздел палеоэкологии, называемый тафоно-мией. Следует различать, представляют ли ископаемые остатки неотделимую часть осадка или они были принесены из других мест обитания и позднее захоронены совместно, т. е. определить различия между палеобиоценозом и палеотанатоценозом. Послед­ний представляет собой скопление остатков организмов, захоро­ненных совместно. Под палеобиоценозом Р. Ф. Геккер (1957) понимает население ограниченного участка среды обитания, сформированного за определенный отрезок времени под влиянием биотических и абиотических факторов.

В последние годы важнейшим обобщением экологии стало введение нового, более обширного понятия, чем биоценоз, которое получило название «экологическая система», или «экосистема». Она представляет собой группу взаимосвязанных организмов и тех элементов внешней среды, которые оказывают наиболее силь­ное влияние на них и одновременно сами зависят от деятельности организмов.

Установление принадлежности органических остатков к тому или иному экологическому типу важно прежде всего для рекон­струкции особенностей среды обитания организмов. Поэтому при палеоэкологических исследованиях необходимо не только опреде­лять систематический состав фауны, но и учитывать особенности среды их обитания; для гидробионтов это температурный, солевой и газовый режимы морских, лагунных и пресноводных бассейнов, для наземных фаун — температура воздуха, влажность, общее количество атмосферных осадков и степень их распределения в течение года. При рассмотрении морских групп фауны желательно учитывать интенсивность миграции организмов и определять при­надлежность изученного палеобиоценоза к нормально развиваю­щейся фауне или к иммигрантам.

Морская фауна в зависимости от образа жизни разделяется на несколько групп. К пелагическим организмам относятся планк­тонные и нектонные формы. Для планктонных форм характерно парение в толще воды или пассивное перемещение вместе с водой и Поэтому у организмов отсутствуют органы движения. Различа­ют зоопланктон и фитопланктон. Планктонные организмы обла­дают небольшими размерами. В зависимости от величины тела различают микро- и нанопланктон. Последние имеют размеры менее 50 мкм.

Другую крупную группу пелагических организмов составляют активно плавающие — нектонные организмы. Они обладают обте­каемой двустороннесимметричной формой тела. Ввиду того что многие нектонные формы приспособились к обитанию на опреде­ленных глубинах с разным температурным режимом, соленостью, плотностью, они в известной мере связаны с определенными гене­тическими группами осадков и являются довольно хорошими ин­дикаторами условий обитания.

Группа организмов, ведущая донный образ жизни, именуется бентосом. Эти организмы в зависимости от условий обитания подразделяются на несколько типов: свободно передвигающиеся по дну, свободно лежащие на дне, временно зарывающиеся в грунт, постоянно живущие в иле, сверлящие твердый субстрат и прикрепленные ко дну. Последние прикрепляются стеблями (мор­ские лилии), ножкой (брахиоподы), прирастанием (кораллы, не­которые двустворки), биссусными нитями (двустворки) или кор­невыми выростами (губки, археоциаты, кораллы, мшанки). Все зарывающиеся формы обитают на мягких грунтах и обладают удлиненной раковиной. Основным признаком свободнолежащих форм является неравенство створок. К грунту обращена выпуклая сторона больших размеров.

К числу главных факторов среды обитания морских организ­мов относятся температура, соленость, газовый режим, степень волнения, на которые каждая группа организмов реагирует по-разному и в связи с определенными условиями среды вырабаты­вает защитные функции, которые отражаются в их морфоанато-мическом строении.

Весьма ценный материал об условиях существования организ­мов дает их географическое распространение. Ареал любой таксо­номической группы ■— это часть земной поверхности. Широкое рас­пространение свидетельствует о хорошей приспособляемости ор­ганизма к изменениям внешней среды. Космополитыми называ­ются ареалы, покрывающие значительную часть обитаемых участ­ков земной поверхности, причем частота распространения возрас­тает по мере повышения таксономического ранга. Обычно космо­политизм характерен для отрядов и семейств и сравнительно ред­ко для родов.

Ограниченными ареалами обладают эндемичные организмы. Размеры их ареала находятся в зависимости от таксономических единиц. Среди эндемичных форм различают палеоэндемиков (ре­ликтовые эндемики) и неоэндемиков. Реликтовые эндемичные ор­ганизмы представляют собой древние формы, ареал которых первоначально был обширным, но постепенно сократился под. влиянием ухудшения природных условий или из-за конкурентной; борьбы.

Палеогеографические выводы, основанные только на данных по ареалам того или иного организма или их сообществ без учета экологической валентности (уровень способности организмов при­способляться к меняющимся экологическим условиям) и генети­ческих особенностей осадков для восстановления условий среды обитания, не могут считаться абсолютно достоверными, а иногда даже приводят к существенным искажениям. Например, близкие: по отношению к температурному режиму организмы могут оби­тать на поверхности в холодных климатических условиях, в зоне действия холодных течений и на значительной глубине. Для того* чтобы решить вопрос о действительных условиях обитания, наря­ду с анализом органического сообщества необходимо исследо­вать фациальную и генетическую природу осадков, в которых они сохранились.