Основні систематичні ознаки водоростей різних відділів

Біохімічні ознаки

До комплексу біохімічних ознак на рівні відділів входять, в першу чергу, дві групи ознак: склад пігментів та склад запасних поживних речовин (продуктів асиміляції).

Пігменти за хімічною природою, розчинністю та функціями поділяють на три основні групи – хлорофіли, фікобіліни та каротиноїди.

Хлорофіли мають зелене забарвлення, добре розчиняються у полярних розчинниках, виконують функцію уловлення світла, і є головною речовиною, що забезпечує світлову стадію фотосинтезу. У хімічному відношенні хлорофіли являють собою магнієвмісні тетрапіроли. У водоростей відомі три типи хлорофілів: a, b, c (останній – з двома формами – c₁ та c₂).

Різні хлорофіли мають дещо відмінні спектри поглинання. Так, хлорофіл а в ацетонових екстрактах найбільш інтенсивно поглинає світло як у синій, так і в червоній областях спектру (довжина хвилі у зоні максимуму поглинання становить 430 та 660 нм, відповідно). У хлорофілу b максимум поглинання припадає на синю частину спектру (435 нм), втричі менший пік спостерігається в червоній області (643 нм). Хлорофіл с також найінтенсивніше поглинає сині промені; додатковий максимум припадає на червону область.

В клітині може бути наявний або тільки хлорофіл a, або комбінація двох хлорофілів, з яких основний – це хлорофіл а, додатковий – b або с (табл. 2).

Друга група пігментів – фікобіліни – дещо нагадують хлорофіли, оскільки теж являють собою тетрапіроли. Проте, на відміну від хлорофілів, фікобіліни є лінійними тетрапіролами, які не містять магнію, а натомість з'єднуються ковалентними зв'язками з білками. Фікобіліни належать до пігментів, що добре розчиняються у воді.

Виділяють три основні групи фікобілінів – це червоний фікоеритрин, та сині – фікоціанін та алофікоціанін.

Третя група пігментів – каротиноїди – мають жовте, червоне або буре забарвлення і являють собою ізопреноїдні полієнові пігменти. До каротиноїдів належать каротини та їх окислені похідні – ксантофіли.

У водоростей виявлено чотири типи каротинів – α, β, γ, ε. Каротини розчиняються у неполярних розчинниках. Найбільш поширеним є β-каротин, який наявний майже в усіх відділах водоростей. Інші типи каротинів зустрічаються лише у певних макротаксонах, через що склад каротинів використовується як одна з додаткових ознак на рівні відділу.

Ксантофіли є водорозчинними пігментами, які поділяють на три основні групи: а) ксантофіли лютеїновго ряду (лютеїн, віолаксантин, неоксантин, зеаксантин, антераксантин); б) ксантофіли діатоксантинового ряду (діатоксантин, діадіноксантин, діноксантин, фукоксантин); в) спеціфічні, переважно мінорні, ксантофіли.

Склад та кількість хлорофілів, каротиноїдів та фікобілінів зумовлюють забарвлення водоростевих клітин у певний колір.

Продукти асиміляції. Як кінцевий продукт фотосинтезу у водоростей утворюються вуглеводи, які накопичуються в клітинах як основні резервні поживні речовини. У водоростей запасаються полісахариди двох основних груп: по-перше, крохмаль- та глікоген-подібні полісахариди, що являють собою - 1,4 - глюкани (тваринний глікоген, рослинний крохмаль, крохмаль синьозелених водоростей, багрянковий крохмаль); по-друге, хризоламінарин-подібні полісахариди: - 1,3 - глюкани, до яких належать хризоламінарин, ламінарин та парамілон.

Продукти асиміляції у водоростей різних відділів різні (табл. 3), і накопичуються або в цитоплазмі (у більшості відділів), або в перипластидному просторі (криптофітові водорості), або в пластиді (зелені водорості та вищі рослини).

Виявити певний продукт асиміляції найпростішим шляхом можна за допомогою цитохімічних забарвлень. Зокрема, з розчином йоду в йодистому калії крохмаль забарвлюється в темно-синій колір, крохмаль синьозелених водоростей буріє, багрянковий крохмаль червоніє; парамілон розпізнається за реакцією з їдким калієм або їдким натрієм – під дією лугів парамілон дуже набрякає. Ламінарин та хризоламінарин з йодом та лугами специфічних забарвлень або набрякання не дають.

Крім полісахаридів, клітини майже всіх водоростей при старінні здатні накопичувати олію. В деяких відділах (зокрема, у синьозелених водоростей) можуть запасатися також азот- та фосфоровмісні сполуки: ціанофіцин (полімер амінокислот аргініну та аспарагіну) та поліфосфатні тіла, відповідно.

Таблиця 2

Основні пігменти водоростей різних відділів

Cyanophyta

Euglenophyta

Chlorarachniophyta

Raphidophyta

Chrysophyta

Xanthophyta

Eustigmatophyta

Phaeophyta

Bacillariophyta

Dictyochophyta

Dinophyta

Haptophyta

Cryptophyta

Glaucocystophyta

Rhodophyta

Chlorophyta

Вищі рослини

Хлорофіли

хлорофіл а

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

*

хлорофіл b

±

*

*



*

*

хлорофіл c

+

*

*

*

*

*

*

*

*

±

Фікобілінові пігменти

фікоціанін

*

*

*

*

алофікоціанін

*

*

*

фікоеритрин

*

*

*

*

Каротиноїди

каротини

α-каротин

*

*

*

+

+

+

+

β-каротин

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

γ-каротин

*

+

+

ε-каротин

*

*

*

*

ксантофіли лютеїнового ряду:

*

*

+

+

+

+

*

*

+

+

+

*

*

*

*

лютеїн

+

+

+

*

*

зеаксантин

*



+

+





+

*

*

+

+

віолаксантин

+

+

+

*

*



*

*

неоксантин

*

+

+

+

+

+

+

+

*

*

антераксантин

+

+

+



+

+

ксантофіли діатоксантинового ряду:

+

*

*

*

*

*

*

*

*

діатоксантин

±

+

*

+

*

+

*

*

діадіноксантин

+

*

+

*

+

*

+

*

*

діноксантин

+



+

фукоксантин

*

*

*

*

*



*

ксантофіли специфічні:

ехіненон

*



+



+



+

кантаксантин

*

+

+



+

осцилоксантин

+

міксоксантофіл

+

криптоксантин

+



+





+

+

+



астаксантин



вошеріоксантин

+

*

+

гетероксантин

+

*

алоксантин

*

крококсантин

+

монадоксантин

+

тараксантин

+

сифонеїн



сифоноксантин



Примітка. Зірочкою (*) позначено переважаючі пігменти, знаком (+) – додаткові пігменти, представлені у відносно малих кількостях; знаком () – пігменти, що зустрічаються лише у окремих представників.

Таблиця 3

Основні продукти асиміляції водоростей різних відділів

Cyanophyta

Euglenophyta

Chlorarachniophyta

Raphidophyta

Chrysophyta

Xanthophyta

Eustigmatophyta

Phaeophyta

Bacillariophyta

Dictyochophyta

Dinophyta

Haptophyta

Cryptophyta

Glaucocystophyta

Rhodophyta

Chlorophyta

Вищі рослини

глікоген



крохмаль

*

*

*

*

*

крохмаль синьозелених водоростей

*

багрянковий крохмаль

*

хризоламінарин

*

*

*

*

*

*

*

ламінарин

*

парамілон

*

*



Примітка. Зірочкою (*) позначено основні продукти асиміляції; знаком () – асиміляти, що зустрічаються лише у окремих представників.