- •Глава 8. Общие закономерности обмена веществ и энергии в организме
- •8.1. Обмен веществ
- •8.2. Обмен энергии
- •Глава 9. Биологическое окисление
- •9.2. Дыхательная цепь
- •9.3. Окислительное фосфорилирование
- •Глава 10. Обмен углеводов
- •10.1. Переваривание углеводов
- •10.2. Метаболизм глюкозы
- •10.3. Биосинтез гликогена
- •10.4. Распад гликогена
- •10.5. Анаэробный гликолиз
- •10.6. Аэробный распад глюкозы
- •Аэробный распад глюкозы в мозге
- •10.7. Пентозофосфатный цикл
- •10.8. Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)
- •10.10. Регуляция обмена углеводов
Аэробный распад глюкозы в мозге
Аэробный распад глюкозы может происходить во всех органах и тканях. Но многие органы используют и другие способы синтеза АТФ. В наибольшей зависимости от аэробного распада глюкозы находится мозг. Он расходует 100 г глюкозы в сутки. В состоянии основного обмена около 20% всего поступающего в организм кислорода потребляется мозгом, хотя по массе мозг составляет всего 2% от массы тела. Поэтому как недостаток глюкозы, так и недостаток кислорода приводят прежде всего к нарушению деятельности ЦНС, сопровождающемуся головокружением, потерей сознания, судорогами.
Рис.29. Цикл Кребса
10.7. Пентозофосфатный цикл
Кроме гликолиза и гликогенолиза, которые являются источниками образования энергии соответственно из глюкозы (или других моносахаридов) и гликогена при распаде их до лактата (в анаэробных условиях) или до СО2 и Н2О (в аэробных условиях), существует еще один путь распада углеводов в тканях, получивший название пентозофосфатного пути.
Пентозофосфатный путь обеспечивает клетки гидрированным НАДФ, использующимся для восстановительных синтезов (синтез жирных кислот, холестерина и других стероидов, обезвреживание лекарств, NH3, ядов), и пентозами для синтеза нуклеотидов.
Таким образом, гликолиз и гликогенолиз выполняют энергетическую функцию, а пентозофосфатный процесс - анаболические функции.
В пентозофосфатном пути выделяют две части: окислительный и неокислительный пути образования пентоз.
Окислительный путь включает две реакции дегидрирования, в которых акцептором водорода служит НАДФ. Во второй из этих реакций одновременно происходит декарбоксилирование - углеродная цепь укорачивается на один атом углерода и получаются пентозы:
Глюкозо-6-фосфат |
Глюконолактон-6-фосфат |
6-фосфоглюконат |
Рибулозо-5-фосфат |
Рибозо-5фосфат |
Неокислительный путь значительно сложнее. В этом пути нет реакций дегидрирования, то есть он служит только для синтеза пентоз из глюкозы или, наоборот, для превращения пентоз в глюкозу. Схему неокислительного пути в общем можно представить следующим образом:
Фруктозо-6-фосфат → глицеральдегид-3-фосфат → рибулозо-5-фосфат→
→рибозо-5-фосфат
При этом из пяти исходных молекул фруктозо-6-фосфата образуется шесть молекул рибозо-5-фосфата. Так как фруктозо-6-фосфат, в свою очередь, образуется из глюкозы, то можно сказать, что в этом процессе пять молекул глюкозы превращаются в шесть молекул пентозы без каких-либо потерь вещества. Все реакции неокислительного пути образования пентоз обратимы. Таким образом, пентозы, образующиеся в разных процессах, могут использоваться для синтеза глюкозы (и вообще гексоз). Окислительный и неокислительный пути образования пентоз вместе составляют циклический процесс, называемый пентозофосфатным циклом:
Пентозофосфатный путь превращения глюкозы особенно активно функционирует в органах, где синтезируется много липидов: в печени, жировой ткани, молочных железах, коре надпочечников. Это объясняется тем, что при синтезе липидов происходят реакции гидрирования, в которых донором водорода служит НАДФ.Н+Н +.
Следует отметить, что некоторые промежуточные продукты пентозофосфатного цикла могут включаться в аэробный и анаэробный пути распада глюкозы и служить источниками энергии для синтеза АТФ.