Лекция № 20 Онтофилогенетическая обусловленность пороков развития.

1. Биогенетический закон.

2. Преобразование онтогенезов.

3. Пороки развития.

Эволюционные преобразования связаны не только с образованием и вымиранием видов, но и преобразованием онтогенеза. Онтогенез – феномен, без которого эволюция была бы невозможна или остановилась на предживом уровне. На основе перестроек онтогенеза происходят любые филогенетические преобразования. Геккель, Мюллер: « Онтогения есть краткое повторение филогении» - биогенетический закон. Из него вытекают 2 правила.

1. правило рекапитуляции – учение о повторении в развитии ныне живущих организмов строения их предков.

2. Правило ценогенеза- учения о нарушениях развития, мешающих повторению развития.

Ученые сравнивали развитие позвоночных и беспозвоночных, зародышей высших и низших животных. Сравнивали стадии развития яйца. Период до и непосредственно после оплодотворения соответствует одноклеточному организму. Дробление – это превращение одноклеточного организма в многоклеточный. Стадия бластулы сравнима с первичным многоклеточным организмом, гаструла сравнима с кишечнополостным организмом. Зародыши высших позвоночных (в том числе и человека) повторяют признаки низших животных, от которых произошли. Например, зачатки жаберных щелей у человека быстро зарастают, роль органов дыхания за ними никогда не сохраняется. Появление жабр говорит о сохранении признаков далекой рыбоподобной формы – предшественника. Плавательные перепонки, хватательный рефлекс в раннем периоде дифференцировки рук, сосательный рефлекс.

Явление повторения в развитии высших форм признаков предков, живших в прошлом и имевших более простое строение – рекапитуляция.

Отношение к теории менялось. Теория Геккеля не может претендовать на роль всеобщего биологического правила, т.к. филогенетические изменения иногда происходят путем добавления новых терминальных, конечных стадий, причем время онтогенеза сохраняется. Закон рекапитуляции справедлив, когда эволюционные изменения связаны с терминальными стадиями.

Параллельно с этими учеными Карл Бэр тоже обратил внимание на параллельность процессов филогенеза и онтогенеза.

1828 год – «Закон зародышевого сходства». К.Бэр истолковал это явление совсем иначе: « сходство между зародышами разных групп больше, чем между взрослыми особями этих групп». Зародыш проходит ряд стадий, отражающих план тех разнообразных групп, к которым он принадлежит. Причем в определенном порядке от более общих к более подчиненным группам. Общие признаки появляются раньше, чем специальные признаки. Видоспецифические признаки проявляются позднее, чем признаки класса, типа и т.д.

Концепция содержит элементы рекапитуляции, но более общебиологическая. Получила большее признание, чем теория Геккеля и Мюллера.

В преобразовании онтогенеза принимают участие разные процессы.

- эмбриональные адаптации;

- филэмбриогенезы;

- автономность онтогенеза.

Эмбриональные адаптации. Онтогенез состоит из ряда определенных стадий, каждая из которых протекает в определенной среде. Все стадии проходят под генетическим контролем и под действием естественного отбора. Последовательные стадии между собой связаны, все вместе они составляют онтогенез. В ходе онтогенеза формируются определенные признаки, которые используются в детском возрасте, затем исчезают – ценогенетические признаки. Ценогенезы – приспособительные изменения зародыша/личинки к специфическим условиям зародышевого, личиночного развития.

Например, качественные изменения у человека – амнион, аллантоис, хорион, желточный мешок, плацента. Это провизорные органы, выполняющие разные функции, со временем эти функции начинают выполняться другими органами и системами. Внезародышевые органы не принимают участия в формировании тела зародыша, но без них его развитие было бы невозможно.

Филэмбриогенезы. Филэмбриогенез – такой способ эволюции онтогенеза, который состоит в изменении процессов морфогенеза, связанных с адаптацией взрослых организмов. Ученее о филэмбриогенезах было разработано Северцовым в 1910 году. Основное положение – первичность онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим. Путем филэмбриогенеза происходят преобразования и взрослых, и промежуточных, и начальных стадий. В зависимости от стадий выявлены типы филэмбриогенеза:

- архаллаксис;

- девиация;

- анаболия.

Посредством филэмбриогенезов происходит и усложнение, и упрощение строения и функций (например, паразитизм – более упрощенное строение, соответствующее условиям среды).

Архаллаксисы – изменения, происходящие на ранних стадиях эмбрионального развития. Выражаются в изменении дифференцировки эмбриональных зачатков, изменении массы зачатков, сдвиге места и времени закладки органов (гетеротопии и гетерохронии), изменении начального развития зачатков. Считается, что архаллаксисы происходят на ранних этапах. Отделение половых клеток от соматических произошло в колониальных организмах путем архаллаксиса. Другой пример – у растений – изменение строения, мутовок, увеличивается количество симметричных органов; появление волосяного покрова у млекопитающих. Рекапитуляции проявляются только при закладке органов, потом зародыши идут в развитии по другому пути. Изменения приводят к крупным преобразованиям онтогенеза и являются основным источником прогрессивного развития природы и эволюции взрослых организмов.

Девиация (от латинского – «отклонение») – изменение развития признаков в результате резкого отклонения от первоначального направления на средних этапах эмбриогенеза. Например, формирование роговых чешуек у рептилий. Вначале развитие в точности повторяет развитие плакоидной чешуи рыб, но потом происходит отклонение. Однодольный зародыш растения появился в результате замещения двух боковых точек роста одной верхушечной. Точно также – возникновение среднего уха, появление сложных коренных зубов млекопитающих. Рекапитулирует значительная часть признаков предковых форм. На основе девиации происходят существенные эволюционные изменения.

Анаболия (от греческого – «подъем») – добавление, надставка новых стадий развития в конце морфогенеза какого-либо органа. Например, эволюция почки. Сначала формируется предпочка, далее – первичная почка, вторичная почка. При эволюции путем анаболии более ранние стадии не изменяются, а предшествующая стадия новой стадии рекапитулирует.

Процесс морфогенеза довольно устойчив. Всяческое изменение приводит к снижению жизнеспособности. Анаболии возникают чаще архаллаксиса и девиаций. С генетической точки зрения, все 3 способа эволюции онтогенеза объясняются объемом наследственной информации

Автономность онтогенеза – независимость онтогенеза от колебаний внешней среды и генофонда. Между генами и окончательным фенотипом проходит весь онтогенез. Онтогенез – среда, устойчивая к любым помехам. Появляющиеся новые мутации чаще всего убираются, они могут изменить скорость биохимических реакций, количество производимого продукта, но фенотип не изменится. Изменение обмена веществ, фенотипа приводит к гибели клеток и вымиранию видов.