1. Круговорот азота

В природе имеется огромное количество азота. ⁴/₅ объема окружающего нас воздуха составляет азот. Во всем живом мире (растения, животные) содержится 20-25 млрд. т азота, огромное количество его имеется в пахотном слое почвы - в подзоле примерно 6 г, а в черноземе до 18 г на 1 га. Но весь этот азот, свободный в атмосфере и связанный в органическом веществе, в почвенном гумусе, в торфе, не усваивается растениями, а следовательно, и животными. Таким образом, азот не может непосредственно участвовать в биогенном круговороте веществ. Его вовлечение в круговорот в природе осуществляется при помощи микроорганизмов, из которых одни производят разложение органических азотсодержащих веществ до минеральных азотистых соединений, легко усвояемых растениями; другие, так называемые азотфиксирующие, напротив, извлекают свободный азот из воздуха и синтезируют из него органические соединения.

Производимые микроорганизмами процессы непрерывного разрушения и синтеза азотсодержащих веществ лежат в основе биогенного круговорота азота в природе.

В круговороте азота можно выделить следующие основные биохимические процессы: 1) гниение, или аммонификация; 2) нитрификация; 3) денитрификация и 4) фиксация атмосферного азота.

1. 1. Аммонификация

а. Гниение, или аммонификация, - это превращение органического азота в минеральный азот, разложение сложного белка до аммиака. Поэтому этот процесс и называется аммонификацией. Он проходит в несколько этапов в результате жизнедеятельности различных групп микроорганизмов, главным образом бактерий, а также актиномицетов и плесневых грибов.

Рис. 23. Proteus vulgaris (протейная палочка) (увеличено в 1000 раз)

Рис. 24. Вас. mycoides (микоидная палочка) (увеличено в 1000 раз)

Рис. 25. Вас. putrificus (увеличено в 1000 раз)

Рис. 26. Кишечная палочка

Белок и другие азотистые органические вещества всегда содержатся в больших количествах в остатках растений, животных и микробов. Микробы производят гидролитическое расщепление этих веществ при помощи ферментов протеаз. Гидролиз белка может идти с образованием растворимых продуктов по схеме: белок → пептон → полипептиды → аминокислоты. Образовавшиеся аминокислоты способны проникать внутрь микробной клетки, где они подвергаются дальнейшим превращениям - дезаминированию, при котором образуются аммиак, различные органические кислоты и другие более простые продукты.

Если процесс идет в аэробных условиях, то разложение идет до конечных продуктов, причем используется весь запас энергии белка. В анаэробных условиях расщепление белков идет менее глубоко. Если в составе белков имеется сера, то она освобождается в виде сероводорода или меркаптанов, имеющих неприятный запах. Из аминокислот ароматического ряда образуются фенол и дурно пахнущие индол и скатол.

Образовавшийся таким образом аммиак, во-первых, частично идет на синтез азотистых веществ тела самих микробов. Во-вторых, большая часть накапливается в почве, причем интенсивность накопления его в почве зависит от определенного более узкого соотношения углерода и азота (меньше чем 25:1), так как азот идет только на синтез белка, а углерод, кроме синтеза, еще расходуется в процессе дыхания.

Микроорганизмы, участвующие в разложении белка, широко распространены в природе, во всех почвах и водоемах. Обычно здесь наблюдается определенная последовательность разложения белка. Сначала аммонификаторы разлагают белок с образованием аммиака, а затем нитрификаторы окисляют аммиак до азотной кислоты.

Из аэробных бактерий сюда относятся: спороносные - Бас. mycoides, Вас. mesentericus (картофельная палочка), Вас. subtilis (сенная палочка) и др.; неспороносные - Bact. prodigiosum (чудесная палочка), имеющая красный пигмент, Bact. fluorescens, выделяющая зеленоватый пигмент, и др. Из факультативных анаэробных - протейная палочка, одна из вызывающих наиболее глубокий распад белков (NH₃, СН₄, СО₂, Н₂О и др.), кишечная палочка, в обилии живущая в кишечнике и фекалиях человека и животных. К анаэробным бактериям относятся Вас. sporogenes, Вас. putrificus, также часто встречающиеся в кишечнике и фекалиях. Проникая после смерти человека и животных через стенку кишечника в полости тела, они вызывают быстрое зловонное разложение трупов.

Гнилостные процессы, происходящие в кишечнике, не приводят к полной минерализации азотистых веществ, поэтому фекалии и свежий навоз малопригодны для питания растений. Они должны подвергнуться дальнейшему распаду в почве с образованием аммиачных и азотнокислых солей.

б. Разложение мочевины. Человек и животные выделяют с мочой большое количество связанного азота в виде мочевины - диамида угольной кислоты CO(NH₂)₂. Человек за сутки выделяет 30-50 г мочевины, а все человечество - около 200 тыс. т. Попадая в почву, мочевина подвергается разложению особыми уробактериями, имеющими фермент уреазу. Мочевина превращается ими в нестойкую углеаммиачную соль, разлагающуюся до аммиака и углекислоты.

В почве связанный азот содержится в основном в форме перегнойных, или гумусовых, веществ. Аммонификация их микроорганизмами также имеет место в почве, но процесс этот происходит очень медленно. Считают, что в умеренном климате в течение года разлагается только 1-3% общего запаса гумуса.