2.Фотосинтез – основной источник энергии.

Фотосинтез – процес образования живыми клетками органических веществ из неорганических, идущий при поглощение солнечного света.

Свет + 6СО2 + 6 Н2О > 6О2 + С6Н12О6 (глюкоза)

Фотосинтез можно определить как окисление воды, сопряженное с восстановлением диоксида углеродо или других неорганических оксидов.

Световая энергия переходит в химическую потенциальную энергию, запасаемую в его продуктах (Р.Майер,1845). В процессе фотосинтеза два стабильных вещества СО2 и Н2О превращаются в одно стальное С6Н12О6 и и одно менее стабильное О2 , и его высокая реакционная способность определяет его роль универсального окислителя. Изотопный метод анализа показал, что кислород возвращаемый в атмосферу ( 160) принадлежит воде, а не углекислому газу воздуха, в котором преобладает другой его изотоп ( 150).

В наибольшем количестве при фотосинтезе образуются такие органические вещества как углеводы, в первую очередь сахара (например глюкоза) и крахмал, аминокислоты (а в дальнейшем в белок) и жирные кислоты (с образованием жиров и масел. Из неорганических веществ для синтеза всех этих соединений требуются вода (Н2О) и диоксид углерода (СО2). Для аминокислот требуются, кроме того, азот и сера. Растения могут поглощать эти элементы в форме их оксидов, нитрата (NO3–) и сульфата (SO42–) или в других, более восстановленных формах, таких, как аммиак (NH3) или сероводород (сульфид водорода H2S). В состав органических соединений может включаться при фотосинтезе также фосфор (растения поглощают его в виде фосфата) и ионы металлов – железа и магния. Марганец и некоторые другие элементы тоже необходимы для фотосинтеза, но лишь в следовых количествах.

Свет + 6СО2 + 6 Н2О + SО4 2 - + NО3 - + 3Н + > 6 1/2О2 + С3Н7О2 NS (цистеин, необходим для образования аминокислоты)

Выяснение природы фотосинтеза началось еще в ХVШ веке. Работы Дж.Пристли91772), Я.Ингенхауза (1780), Ж.Сенебье (1782), а также химические исследования А.Лавуазье (1775,1781) позволил сделать вывод, что растения превращают диоксид углерода в кислород и для этого необходим свет. На роль воды указа в 1808 году Н.Сосюр. В своих очень точных экспериментах он измерял прирост сухого вещества растения, растущего в горшке с землей, а также определял объем поглощенного диоксида углерода и выделенного кислорода. И он обнаружил, что присрост сухого вещества больше, чем разность между весом поглощенного диоксида углерода и весом выделекнного кислорода. Поскольку вес почвы в горшке существенно не изменялся, единственным возможным источником увеличения веса следовало считать воду.

Источником для фотосинтеза служат преимущественно красные лучи спектра (Тимирязев К.А.), лежащие в пределах от 380 до 710 нм. Эта часть спектра, почти совпадающая с видимой частью световой волны: 380 – 750 нм, называется физиологически активной радиацией (ФАР). Для фотосинтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые лучи (600-700 нм) и фиолетово-голубые (400-500 нм), наименьшее – желто-зеленые (500-600 нм). При некоторых видах бактериального фотосинтеза, не сопровождающегося выделением кислорода, может использоваться свет с большей длиной волны, вплоть до дальнего красного (900 нм). Световые лучи поглощаются пигментом хлорофиллом, который находится в хлоропластах, где кроме хлорофилла есть и другие пигменты, например, каротин и ксантофилл, поглощающие синие и,отчасти, зеленые лучи. Процесс фотосинтеза состоит из целого ряда реакций (анг.физиолог Ф.Ф. Блэклин, 1905) и протекает в с поглощением солнечного света (световая стадия) и в темноте (темновая стадия). Темновая стадия означает, что свет как таковой в них не участвует, но растения нуждаются в веществах получаемых при светой стадии.

На первой стадии фотосинтеза (световые реакции) энергия света используется для образования АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) и высокоэнергетических переносчиков электронов. На второй стадии (темновые реаукции) энергетические продукты используются для восстановления углекислого газа до простого сахара (глюкозы). Наиболее интенсивно фотосинтез проходит в период цветения растений. При повышении содержания углексилого газа до 0,5% интенсивность растет пропорционально, однако при повышении -до 1% растения угнетаются. Растение испаряют большое количество воды, что охлаждает растения до 6? С, позволяет накапливать минеральные вещества, поступающие с током воды.

Свет в фотосинтезе играет роль не только катализатора, но и одного из реагентов.

Для этого необходимо обратиться к химической реакции горения (дыхания):

6О2 + С6Н12О6 > 6СО2 + 6 Н2О + Тепло и другик формы энергии

Биологический аналог горения - дыхание описывается тем же уравнением, что и горение. Дыхание - главный биохимический процесс, высвобождающий энергию, запасенную в ходе фотосинтеза, хотя между этими процесами могут лежат длинные пищевые цепи.

Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению ее свободной энергии за счет внешнего источника. Процесс фотосинтеза и постоянное протекающее дыхание живых клеток осуществляют газообмен между атмосферой и тканями листа (растением). Круговорот кислорода, углерода и других элементов поддерживает современный состав атмосферы, препятствует увеличению концентрации углекислого газа.

Ежегодно выделяется 200 млн тонн свободного кислорода и образуется 150 млрд. тонн органического вещества.

Квадратный метр поверхности листьев в течение одного часа создает 1 грамм сахара. 60% углерода поглощают леса, 30% - окультуренные земли, 8% - растения степей и пустынных мест, городов.

Отраженное излучение. Излучение Солнца и неба, достигаюшее поверхности Земли, доходит до поверхности почвы, открытых водных массивов и растений. Часть этого излучения отражается и направляется обратно к небу.

Не все излучение, распространяющееся от Земли, является отраженным. Излучение, достигшее поверхности Земли и частично отразившееся, не меняет в процессе отражения своей длины волны. Наивысшей способностью к отражению обладает коротковолновое излучение. В то же время поглощенное поверхностью Земли и вторично испускаемое в направлении неба излучение обладает уже измененными волновыми характеристиками, которые обусловлены температурой Земли. Оно излучается в виде длинных волн как инфракрасное излучение. Мерой отраженного излучения является альбедо, которое определяет количественное отношение отраженного излучения к излучению, падающему на данную поверхность. Значение альбедо выражают в процентах от падающего излучения. Величина альбедо очень изменчива. В значительной степени она зависит от характера поверхности, на которую падает излучение (табл. ). Светлые поверхности лучше отражают излучение, чем темные. Наивыс- шее альбедо выявлено для снега. Плотный сухой и чистый снег имеет наивысший коэффициент отражения излучения, егоальбедодостигает95 %. В случае почв отражение излучения зависит от влажностигрунта, при зтом оно сильнее для сухих почв и слабее для влажных.

Другим фактором, определяющим величину альбедо, является состав излучения, падающего на данную поверхность. В зтом смысле многие объекты ведут себя как оптически «серое тело». Это означает выборочное отражение волн определенной длины и поглощение других. Особенно хорошие примеры являют собой зеленые растения. Относительно ультрафиолетового излучения они ведут себя как абсолютно черные те- ла - поглощают полностью излучение зтой части спектра. В области видимого излучения отражается около 30 %, главным образом зеленое, что придает листьям растений характерный цвет. Зато инфракрасное излучение отражается почти полностью, благодаря чему листья растений защищены от перегрева. Большими сезонными различиями с точки зрения отражения света обладают хвойные деревья (рис. ). В фазе вегетации излучение с длиной волны 400-500 нм отражается слабо, тогда как в интервале 500-600 нм отражается свыше 15 %. Зимой отражение в обеих областях излучения различается незначительно. Значения альбедо сильно различаются в зависимости от высоты солнца. Это особенно заметно в случае излучения, падающего на поверхность воды. Если излучение падает на воду почти вертикально, альбедо довольно низкое и составляет несколько процентов. Излучение, падающее полого, отражается сильно, до 90 %. Важную роль в уменьшении доли излучения, достигающего Земли, играют облака. Их альбедо доходит до 60 %. Величина альбедо свидетельствует также о количестве энергии, поглощенной данной поверхностью. Чем меньше альбедо, тем больше вследствие этого нагревается данное тело.

Таблица 1. Альбедо отдельных типов поверхности (по Cz. Radomski,1977)

Тип поверхности	Альбедо, %
Влажная глинистая почва	10-20
Сухая глинистая почва	20-35
Сухая песчаная почва	35-45
Темная почва	5-15
Влажная разрыхленная почва	10-12
Влажная слежавшаяся почва	16-18
Ржаное и пшеничное поле в различных вазах вегетации	10-25
Картофельное поле в различных фазах вегетации	15-25
Влажный луг	17-21
Травяной газон высотой 40 см, сочно зеленый на сухом грунте	29
Хвойный лес	10-14
Лиственный лес	15-20
Свежевыпавший снег, сухой	82-84
Свежевыпавший снег, мокрый	60-70
Слежавшийся снег, (загрязненный)	40-50

Хемосинтез (от хемо... и синтез), правильнее хемолитоавтотрофия, процесс образования некоторыми бактериями органических веществ из диоксида углерода за счёт энергии, полученной при окислении неорганич. соединений (аммиака, водорода, соединений серы, закисного железа и др.). Хемосинтетики – единственные на Земле организмы, не зависящие от энергии солнечного света. С другой стороны, аммиак, который используется нитрифицирующими бактериями, выделяется в почву при гниении остатков растений или животных. В этом случае жизнедеятельность хемосинтетиков косвенно зависит от солнечного света, так как аммиак образуется при распаде органических соединений, полученных за счёт энергии Солнца. Xемосинтез открыт в 1887 С.Н. Виноградским. Хемосинтезирующие бактерии, наряду с фотосинтезирующими растениями и микробами, составляют группу автотрофных организмов.

В отличие от фотосинтеза хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO₂ служат реакции окисления неорганических соединений. Подобный вариант получения энергии используется только бактериями или археями. Роль хемосинтетиков очень велика, так как они являются непременным звеном природного круговорота важнейших элементов: серы, азота, железа и др.. Хемосинтетики важны также в качестве природных потребителей таких ядовитых веществ, как аммиак и сероводород.

Необходимо отметить, что выделяющаяся в реакциях окисления неорганических соединений энергия не может быть непосредственно использована в процессах ассимилияции. Сначала эта энергия переводится в энергию макроэнергетических связей АТФ и только затем тратится на синтез органических соединений.

Хемолитоавтотрофные организмы

Водородные бактерии (Hydrogenophilus) способны окислять молекулярный водород, являются умеренными термофилами (растут при температуре 50 °C).Наиболее многочисленная и разнообразная группа хемосинтезирующих организмов, характеризуются высокой скоростью роста и могут давать большую биомассу. Могут быть использованы для получения белка и очистки атмосферы от СО₂ в замкнутых экологических системах. Они являются миксотрофными или факультативно хемоавтотрофными бактериями. Осуществляют реакцию:

6Н₂ +2СО₂ +2О₂ = (СН₂О) + 5Н₂О , (СН₂О) - условное обозначение образующихзся органических веществ.

Карбоксидобактерии, окисляют СО по реакции:

25СО + 12О₂ + Н₂О = (СН₂О) + 24СО₂

Железобактерии (Geobacter, Gallionella) окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного.

Серобактерии (Desulfuromonas, Desulfobacter, Beggiatoa) окисляют сероводород до молекулярной серы или до солей серной кислоты. Могут жить в океанах на огромной глубине, в тех местах, где из разломов земной коры в воду выходит сероводород. Используются для очистки сточных вод.

Нитрифицирующие бактерии (Nitrobacteraceae, Nitrosomonas, Nitrosococcus) окисляют аммиак, образующийся в процессе гниения органических веществ, до азотистой и азотной кислот, которые, взаимодействуя с почвенными минералами, образуют нитриты и нитраты. Имеют огромное значение, так как обогащают почву нитритами и нитратами, в форме которых растения усваивают азот.

Тионовые бактерии (Thiobacillus, Acidithiobacillus) способны окислять тиосульфаты, сульфиты, сульфиды и молекулярную серу до серной кислоты (часто с существенным понижением pH раствора), процесс окисления отличается от такового у серобактерий (в частности тем, что тионовые бактерии не откладывают внутриклеточной серы). Некоторые представители тионовых бактерий являются экстремальными ацидофилами (способны выживать и размножаться при понижении pH раствора вплоть до 2), способны выдерживать высокие концентрации тяжёлых металлов и окислять металлическое и двухвалентное железо (Acidithiobacillus ferrooxidans) и выщелачивать тяжёлые металлы из руд.

Метанообразующие бактерии анаэробные хемосинтез идет по реакции:

4Н₂ + СО₂ = СН₄ + 2Н₂О

По современным оценкам, биомасса «подземной биосферы», которая находится, в частности, под морским дном и включает хемосинтезирующих анаэробных метаноокисляющих архебактерий, может превышать биомассу остальной биосферы.

Отраженное излучение. Излучение Солнца и неба, постигаюшее поверхности Земли, доходит до поверхности почвы, открытых водных массивов и растений. Часть этого излучения отражается и направляется обратно к небу.

Не все излучение, распространяющееся от Земли, является отражен- ным. Излучение, достигшее поверхности Земли и частично отразившееся, не меняет в процессе отражения своей длины волны. Наивысшей способ- ностью к отражению обладает коротковолновое излучение. В то же вре- мя поглощенное поверхностью Земли и вторично испускаемое в направ- лении неба излучение обладает уже измененными волновыми характери- стиками, которые обусловлены температурой Земли. Оно излучается в виде длинных волн как инфракрасное излучение. Мерой отраженного излучения является альбедо, которое определяет количественное отно- шение отраженного излучения к излучению, падающему на данную по- верхность. Значение альбедо выражают в процентах от падающего из- лучения.

Величина альбедо очень изменчива. В значительной степени она зави- сит от характера поверхности, на которую падает излучение (табл. ). Светлые поверхности лучше отражают излучение, чем темные. Наивыс- шее альбедо выявлено для снега. Плотный сухой и чистый снег имеет наивысший козффициент отражения излучения, его альбедо достигает 95 %. В случае почв отражение излучения зависит от влажности грунта (рис. 11), при зтом оно сильнее для сухих почв и слабее для влажных.

Другим фактором, определяющим величину альбедо, является со- став излучения, падающего на данную поверхность. В зтом смысле мно- гие объекты ведут себя как оптически "серое тело". Это означает выбо- рочное отражение волн определенной длины и поглощение других. Осо- бенно хорошие примеры являют собой зеленые растения. Относительно ультрафиолетового излучения они ведут себя как абсолютно черные те- ла - поглощают полностью излучение зтой части спектра. В области видимого излучения отражается около 30 %, главным образом зеленое, что придает листьям растений характерный цвет. Зато инфракрасное из- лучение отражается почти полностью, благодаря чему листья растений защищены от перегрева. Большими сезонными различиями с точки зре- ния отражения света обладают хвойные деревья (рис. ). В фазе вегетации излучение с длиной волны 400-500 нм отражается слабо, тогда как в интервале 500-600 нм отражается свыше 15 %. Зимой отражение в обеих областях излучения различается незначительно. Значения альбедо сильно различаются в зависимости от высоты солнца. Это особенно заметно в случае излучения, падающего на поверхность воды. Если излучение падает на воду почти вертикально, альбедо доволь- но низкое и составляет несколько процентов. Излучение, падающее полого, отражается сильно, до 90 %. Важную роль в уменьшении доли излучения, достигающего Земли, играют облака. Их альбедо доходит до 60 %. Величина альбедо свидетельствует также о количестве энергии, поглощенной данной поверхностью. Чем меньше альбедо, тем больше вследствие этого нагревается данное тело.

Таблица 1. Альбедо отдельных типов поверхности (по Cz. Radomski,1977)

Тип поверхности	Альбедо, %
Влажная глинистая почва	10-20
Сухая глинистая почва	20-35
Сухая песчанная почва	35-45
Темная почва	5-15
Влажная разрыхленная почва	10-12
Влажная слежавшияся почва	16-18
Пжаное и пшеничное поле в различных вазах вегетации	10-25
Картофельное поле в различных фазах вегетации	15-25
Влажный луг	17-21
Травяной газон высотой 40 см, сочно зеленый на сухом грунте	29
Хвойный лес	10-14
Лиственный лес	15-20
Свежевыпавший снег, сухой	82-84
Свежевыпавший снег, мокрый	60-70
Слежавшийся снег, (загрязненный)	40-50