Функции базальных ядер

Подкорковыми или базальными ядрами называются скопления серого вещества в толще нижней и боковой стенок больших полушарий. К ним относятся полосатое тело, бледный шар и ограда.

Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы. К нему идут афферентные нервные волокна от двигательных и ассоциативных зон коры, таламуса черной субстанции среднего мозга. Связь с черной субстанцией осуществляется с помощью дофаминергических синапсов. Выделяющийся в них дофамин тормозит нейроны полосатого тела. Кроме того, сигналы к полосатому телу поступают от мозжечка, красного и вестибулярных ядер. От него аксоны нейронов идут к бледному шару. В свою очередь, от бледного шара эфферентные пути идут таламусу и двигательным ядрам среднего мозга, т.е. красному ядру и черной субстанции. Полосатое тело оказывает на нейроны бледного шара преимущественно тормозящее влияние. Основная функция подкорковых ядер это регуляция движений. Кора посредством подкорковых ядер организует и регулирует дополнительные, вспомогательные движения, необходимые для правильного выполнения основного двигательного акта или облегчающие его. Это, например, определенное положение туловища и ног при выполнении работы руками. При нарушении функций подкорковых ядер вспомогательные движения становятся либо чрезмерными либо полностью отсутствуют. В частности, при болезни Паркинсона или дрожательном параличе, полностью исчезает мимика и лицо становится маскообразным, ходьба осуществляется мелкими шажками. Больные с трудом начинают и оканчивают движение, выражен тремор конечностей. Тонус мышц повышается. Возникновение болезни Паркинсона обусловлено нарушением проведения нервных импульсов от черной субстанции к полосатому телу через дофаминергические синапсы, обеспечивающие эту передачу (L-DOFA).

С поражением полосатого тела и гиперактивностью бледного шара связаны заболевания с избыточными движениями, т.е. гиперкинезы. Это подергивания мышц лица, шеи, туловища, конечностей. А также двигательная гиперактивность в виде бесцельного перемещения. Например она наблюдается при хорее.

Кроме этого полосатое тело принимает участие в организации условных рефлексов, процессах памяти, регуляции пищевого поведения.

Общие принципы организации движений

Таким образом, за счет центров спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка, подкорковых ядер организуются бессознательные движения. Сознательные осуществляются тремя путями:

1. С помощью пирамидных клеток коры и нисходящих пирамидных трактов. Значение этого механизма небольшое.

2. Через мозжечок.

3. Посредством базальных ядер.

Для организации движений особое значение имеют афферентные импульсы спинальной двигательной системы. Восприятие напряжение мышц осуществляется мышечными веретенами и сухожильными рецепторами. Во всех мышцах имеются короткие клетки веретенообразной формы. Несколько таких веретен заключены в соединительно-тканную капсулу. Поэтому их называют интрафузальными. Существуют два типа интрафузальных волокон. Волокна с ядерной цепочкой и волокна с ядерной сумкой. Последние толще и длиннее первых. Эти волокна выполняют различные функции. Через капсулу к мышечным веретенам проходит толстое афферентное нервное волокно, относящееся к группе Iа. После входа в капсулу оно разветвляется и каждая веточка образует спираль вокруг центра ядерной сумки интрафузальных волокон. Поэтому такое окончание называется аннулоспиральным. На периферии веретена т.е. его дистальных отделах находятся вторичные афферентные окончания. Кроме того, к веретенам подходят эфферентные волокна от -мотонейронов спинного мозга. При их возбуждении происходит укорочение веретен. Это необходимо для регуляции чувствительности веретен к растяжению. Вторичные афферентные окончания также являются рецепторами растяжения, но их чувствительность меньше, чем аннулоспиральных. В основном их функция заключается в контроле степени напряжения мышц при постоянном тонусе экстрафузальных мышечных клеток (рис).

В сухожилиях находятся сухожильные органы Гольджи. Они образованы сухожильными нитями, отходящими от нескольких экстрафузальных, т.е. рабочих мышечных клеток. На этих нитях располагаются разветвления миелиновых афферентных нервов группы IБ.

Мышечных веретен относительно больше в мышцах отвечающих за тонкие движения. Рецепторов Гольджи меньше, чем веретен.

Мышечные веретена воспринимают в основном изменение длины мышцы. Рецепторы сухожилий ее напряжение. Импульсы от этих рецепторов по афферентным нервам поступают в двигательные центры спинного мозга, а по восходящим путям к мозжечку и коре. В результате анализа и синтеза проприорецептивных сигналов в мозжечке происходит непроизвольная координация сокращений отдельных мышц и мышечных групп. Она осуществляется при посредстве центров среднего и продолговатого мозга. Обработка сигналов корой приводит к возникновению мышечного чувства и организации произвольных движений через пирамидные тракты, мозжечок и подкорковые ядра.