Периферическая часть проприоцептивного анализатора

Проприоцептивный анализатор специализируется на восприятии информации о состоянии опорно-двигательного аппарата и косвенно участвует в координации движений.

Периферическая часть проприоцептивного анализатора заложена в опрно-двигательном аппарате (секлетные мышцы, связки, сухожилия, капсулы суставов). Несмотря на существующее разнообразие рецепторов опрно-двигательного аппарата все они с функциональной точки зрения являются первичночувствующими механорецепторами.

Рецепторы скелетных мышц – мышечные веретена (реагируют собственно на изменение длины мышцы, а также на скорость изменения ее длины)

Рис. 17. Схема строения мышечного веретена

Длина мышечных веретен составляет около 3-5 мм, толщина 0,2 мм, ориентированы в мышцах продольно (в связи с этим при растяжении мышцы растягивается и веретено). Каждое веретено содержит от 2 до 12 интрафузальных мышечных волокон двух типов:

• ядерно-сумчатые (в состав веретена входит от 1 до 4 таких волокон, толще и длиннее ядерно-цепочечных, ядра образуют скопления в центре волокна), получают афферентную иннервацию только из одного источника (т.н. первичный афферент, спирально закручиваясь, оплетает ядерную сумку);

• ядерно-цепочечные (в составе веретена насчитывается до 10 таких волокон, тоньше и короче ядерно-сумчатых, ядра расположены под сарколеммой в виде цепочки на всем протяжении волокна), получают афферентную иннервацию из двух источников – первичный афферент (более толстый, чем вторичный) оплетает ядерно-цепочечное волокно по центру, а вторичный афферент оплетает ядено-цепочечное волокно по одному с каждой стороны от нервных окончаний первичного афферента.

Интрафузальные мышечные волокна ориентированы параллельно экстрафузальным, в связи с чем при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении – уменьшается. Адекватным раздражителем для чувствительных нервных волокон, оплетающих интрафузальные мышечные волокна, является растяжение мышцы, тогда как ее укорочение деактивирует афференты мышечных веретен.

В расслабленной мышце афферентная импульсация от веретен очень слабая, тогда как при растяжении мышцы она резко возрастает. Причем первичные афференты, оплетающие интрафузальные мышечные волокна, реагируют на степень и на скорость растяжения мышцы (динамический ответ), а вторичные, оплетающие ядерно-цепочечные интрафузальные волокна, – только на степень растяжения мышцы (статический ответ).

Наряду с афферентной иннервацией оба типа волокон мышечных веретен получают эфферентную иннервацию со стороны g-мотонейронов. Физиологическая роль эфферентной иннервации интрафузальных мышечных волокон состоит в инициации сокращения их периферических частей, и как следствие, усилении натяжения, а значит и повышении чувствительности на растяжение при любой данной длине мышцы.

Рецепторы связок и сухожилий – тельца Гольджи (реагируют на растяжение связок и сухожилий)

Рис.18. Схема строения тельца Гольджи

Имеют строение, подобное тельцам Руффини соединительной ткани кожи, но отличаются большими размерами. Находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам.

Сухожильные рецепторы Гольджи слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении; интенсивность их импульсации пропорциональна силе сокращения мышцы, что позволяет рассматривать их как источник информации о силе, развиваемой мышцей. На спинальном уровне афферентные нервные волокна, идущие от рецепторов Гольджи, вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антогониста.

Рецепторы капсул сустав – тельца Фатера-Пачини (рецепторы, реагирующие на изменение давления в капсуле сустава, а следовательно, на его положение или изменение суставного угла). Подобно проприорецепторам скелетных мышц и тельцам Гольджи участвуют в системе обратных связей от двигательного аппарата.