Периферическая часть вкусового анализатора

Периферическая часть вкусового анализатора локализована в эпителиальном пласте слизистой начальных отделов пищеварительной трубки и представлена вкусовыми рецепторными клетками, входящими в состав вкусовых почек или луковиц. Вкусовые почки заложены в эпителии боковых поверхностей сосочков языка (кроме нитевидных), слизистой мягкого неба, миндалин, задней части глотки и верхней поверхности надгортанника. Причем апикальная поверхность луковиц достигает поверхности эпителиального пласта. Общее их количество у человека составляет около 10000.

Рис. 13. Листовидные сосочки языка Рис. 14. Схема ультрастуктурной организации вкусовой почки

Вкусовые луковицы имеют колбовидную форму, на их вершине, обращенной к поверхности эпителиального пласта, находится вкусовая пора – отверстие, через посредство которого молекулы различных веществ поступают внутрь почки. Диаметр вкусовых луковиц составляет в среднем 70мкм, они включают два типа клеток: вкусовые (рецепторные) и поддерживающие (опорные). В каждой луковице содержится 2-6 рецепторных клеток, на апикальной поверхности которых имеются микроворсинки (диаметр 0,1-0,2мкм, длина 1-2мкм), увеличивающие площадь поверхности клетки, а следовательно, и площадь ее контакта с молекулами веществ, поступающих в луковицу. Более того, предполагают, что именно в области микроворсинок расположены активные центры – стериоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбцию разных веществ и играющие определяющую роль в процессе возбуждения вкусовой рецепторной клетки. Вкусовые клетки характеризуются очень высокой скоростью физиологической регенерации: средняя продолжительность жизни вкусовых эпителиоцитов составляет 250ч (около 10суток), после чего они сменяются молодыми, движущимися к центру вкусовой почки от ее периферии. Базальная поверхность рецепторных вкусовых клеток вступает в синаптичесий контакт с дендритами чувствительных нейронов, тела которых могут быть заложены в чувствительных узлах лицевого (коленчатый узел), языкоглоточного (каменистый узел) или блуждающего (яремный узел) нервов. Аксоны чувствительных нейронов в составе чувствительных ветвей указанных нервов направляются в центральную нервную систему. Следовательно, вкусовые рецепторы являются вторичночувствующими хеморецепторами. С функциональной точки зрения различают 4 типа вкусовых рецепторов, проявляющих наибольшую чувствительность к определенным вкусовым качествам: горькому, соленому, сладкому или кислому. Различные типы вкусовых рецепторов неравномерно распределены на поверхности языка. Так, наибольшая плотность рецепторов, проявляющих максимальную чувствительность к кислому, характерна для латеральных поверхностей языка, сладкому – его кончика, горькому – корня, а рецепторы, наиболее чувствительные к соленому, встречаются по всей поверхности языка.

Периферическая часть обонятельного анализатора

Обонятельный анализатор человека специализируется на восприятии запахов молекул пахучих веществ, попадающих с вдыхаемым воздухом в полость носа и носоглотку. Человек по способности различать запахи относится к микросоматикам (обонятельный анализатор у человека не играет столь важного значения для ориентации в окружающем мире, как, например, у многих ползающих животных (крысы, мыши и другие мелкие грызуны) или у большинства насекомоядных, жвачных, копытных и хищных животных), относящихся к макросоматикам. Его периферическая часть заложена в обонятельном эпителии слизистой носовой полости и представлена собственно дендритами обонятельных нейронов (первичночувствующие хеморецепторы), аксоны которых образуют обонятельный нерв (Iп), направляющийся непосредственно к большому (конечному) мозгу.

Обонятельный эпителий выстилает большую часть крыши каждой полости носа, начинается спереди от переднего конца верхней носовой раковины и простирается назад приблизительно на 1 см; с крыши каждой полости носа он спускается по обеим ее сторонам (причем по медиальной поверхности (носовой перегородке) – приблизительно на 1 см книзу, а по латеральной (крылу носа) вниз почти по всей поверхности носовой раковины).

Рис. 15. Локализация обонятельного эпителия в слизистой носовой полости человека

В обонятельном эпителии различают следующие типы клеток:

• собственно обонятельными нейронами, дендриты которых достигают апикальной поверхности эпителиального пласта, на уровне которой заканчиваются обонятельной булавой, от которой отходят 6-12 ресничек (длиной до 10мкм). Считают что в роли обонятельного рецептора, возбуждающегося в результате контакта с молекулами пахучих веществ, выступает обонятельная булава, а отходящие от нее реснички, с одной стороны, увеличивают площадь поверхности булавы, а с другой, могут участвовать в активном захвате молекул пахучих веществ.

• малодифференцированными (стволовыми) нейронами, являющимися источником обновления популяции обонятельных нейронов,

• поддерживающими (опорными) эпителиоцитами, представляющими собой клетки цилиндрической формы, на апикальном конце которых имеется большое количество микроворсинок увеличивающих площадь их контакта с молекулами пахучих веществ и соответственно концентрацию молекул пахучих веществ в области дендритных разветвлений обонятельных нейронов.

Толщина обонятельного эпителия составляет 100-150мкм, а средний диаметр тел обонятельных нейронов – 5-10мкм. Общее количество обонятельных нейронов у человека достигает около 10млн. В слизистой носа, покрытой обонятельным эпителием, имеются боуменовы железы, секрет которых увлажняет поверхность обонятельных нейронов и поддерживающих эпителиоцитов, способствуя более длительному удержанию молекул пахучих веществ в области обонятельных рецепторов.

Рис. 16. Схема ультраструктур-ной организации обонятельного эпителия

а-дендрит обонятельного ней-рона

б-булавовидная терминаль ден-дрита

в-аксоны обонятельных нейрон-нов, формирующие обонятель-ный нерв, Iп.

г-реснички