Механика передачи звуковых волн в перепончатый лабиринт улитки

Полости наружного слухового прохода и среднего уха (структуры звукопроводящего аппарата органа слуха) заполнены воздухом, а костный и перепончатый лабиринты внутреннего уха, где находится звуковоспринимающий аппарат уха, – жидкостью. С мембраной овального окна контактирует стремечко (его основание), которое передает на нее колебания системы слуховых косточек, возникающие в результате колебаний барабанной перепонки под действием звуковых волн. Причем основание стремечка не укреплено неподвижно в овальном окне внутреннего уха, а скорее перемещается в нем как поршень в цилиндре, в результате чего колебания цепочки слуховых косточек передаются перилимфе преддверия внутреннего уха, а затем и перилимфе заполняющей костный лабиринт улитки (в первую очередь, перелимфе вестибулярной лестницы, берущей начало от овального окна костного преддверия). Колебания же перилимфы в вестибулярной лестнице через тонкую вестибулярную мембрану (стенку перепончатого лабиринта) вызывают движение эндолимфы в улитковом ходе (перепончатом лабиринте улитки, где заложены слуховые рецепторные клетки). Движение же эндолимфы в перепончатом лабиринте улитки приводит в колебательное состояние его нижнюю толстую стенку (базилярную мембрану), что, с одной стороны, сопровождается контактированием волосковых клеток с нависающей над ними текториальной мембраной, а, с другой – возникновением колебаний в перилимфе барабанной лестницы, контактирующей с округлым окном костного преддверия. В связи с тем, что жидкость – несжимаема, каждый раз, получив толчок в овальном окне, она должна передать его куда-нибудь в другое место. Мембрана округлого окна и служит таким местом, поскольку, обладая эластичностью, она обеспечивает гашение колебаний жидкости в преддверии и улитке (перилимфы в костном лабиринте преддверия и улитки и, как следствие эндолимфы в перепончатом лабиринте улитки), вызванных колебаниями мембраны овального окна. Отмеченное делает возможным нормальное функционирование звуковоспринимающего аппарата внутреннего уха.

Соприкосновение волосков слуховых рецепторных клеток с нависающей над ними покровной (векториальной) мембраной в момент колебания базилярной мембраны перепончатого лабиринта приводит к деформации волосков и возбуждению волосковых клеток, которое передается затем на дендриты слуховых нейронов. Следовательно, слуховые рецепторы в функциональном плане представляют собой вторичночувствующие механорецепторы. Необходимо отметить, что для волосковых клеток в покое характерна довольно большая величина мембранного потенциала, составляющая 160мВ (-80мВ – заряд внутренней поверхности мембраны волосковой клетки и 80мВ – заряд эндолимфы), которая облегчает восприятие слабых звуковых колебаний.

Периферическая часть вестибулярного анализатора

Периферическая (рецепторная) часть вестибулярного анализатора заложена в перепончатом лабиринте преддверия (маточке и мешочке) и ампул полукружных каналов внутреннего уха. В маточке и мешочке сенсорные образования имеют форму пятна (макулы), над которым нависает желатинозная отолитовая мембрана, включающая кристаллы бикарбоната кальция (удельный ее вес в 3 раза больше такового эндолимфы, заполняющей полость перепончатого лабиринта внутреннего уха). В ампулообразных расширениях перепончатых полукружных каналов рецепторные структуры вестибулярного анализатора имеют вид поперечного гребня (кристы), над поверхностью которого расположена желатинозная мембрана – купула, лишенная включений бикарбоната кальция (в связи с чем ее удельный вес такой же, как и эндолимфы, заполняющей перепончатый лабиринт полукружных каналов). Причем если отолитовая мембрана лежит над пятнами маточки и мешочка наподобие плоского камня над пластиной, то купула, подобно створчатому клапану или шарнирной дверце идет от гребешка прямо поперек ампулы, замыкая ее просвет.

Рис. 10. Вестибулярный аппарат (поперечный разрез через пятно эллиптического мешочка и ампулу полукружного канала)

Макулы (пятна) маточки и мешочка преддверия и гребни (кристы) ампул перепончатых полукружных каналов состоят из утолщенного эпителия, включающего волосковые (рецепторные) и поддерживающие (опорные) клетки. Волосковые клетки макул перепончатого лабиринта преддверия воспринимают действие силы тяжести и линейных ускорений на организм. Если голова, а следовательно, и макула наклонены относительно силы тяжести, то отолитовая мембрана также стремится скользнуть наклонно, при этом тянет волоски волосковых клеток, деформация которых приводит к возбуждению волосковых клеток. Волосковые клетки гребней ампул перепончатых полукружных каналов выявляют изменения углового ускорения. Когда голове придано угловое ускорение, эндолимфа в определенном полукружгом канале стремится сохранить неподвижность в силу инерции, а перепончатые стенки движутся относительно ее. Это движение смещает купулу из ее

Рис. 11. Схема строения макулы мешочка и гребня полукружного канала

обычного положения относительно гребешка, смещенная же купула тянет волоски волосковых клеток, деформация которых приводит к возбуждению волоковых клеток.

Волосковые клетки макул маточки и мешочка и гребней ампулообразных расширений полукружных каналов вступают в синаптический контакт с дендритами вестибулярных нейронов, тела которых формируют вестибулярный ганглий, заложенный в толще височной кости. Аксоны же вестибулярных нейронов образуют преддверную (вестибулярную) часть преддверно-улиткового нерва, направляющегося в центральную нервную систему.

Следовательно, вестибулярные рецепторы представляют собой в функциональном плане вторичночувствующие механорецепторы.

Волосковые вестибулярные клетки имеют эпителиальную природу и в зависимости от своей формы бывают двух типов: цилиндрические (столбчатые) и колбовидные (грушевидные). На апикальной поверхности этих клеток расположены стереоцилии (до 80 штук, производные мембраны, называемые также волосками или микроворсинками) и, как правило, одна ресничка – киноцилия. Базальная поверхность волосковых клеток принимает участие в образование синаптического контакта с дендритами вестибулярных нейронов.

Рис. 12. Схема ультрамикроскопического строения вестибулярных рецепторов