семинар1

2.Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является

нервная клетка. – нейрон, в котором различают тело клетки и отростки:

дендриты и аксон. Нервный импульс распространяется всегда в одном

направлении: по дендритам к телу клетки, по аксону – от тела клетки. Таким

образом нейрон – система, имеющая множество «входов» (дендриты) и лишь один

«выход» (аксон). Такая законом6ерность свойственна нервной системе в целом.

В функциональном отношении нейроны можно различать на афферентные,

доставляющие импульсы к центру, эфферентные, несущие информацию от центра к

периферии, и вставочные в которых происходит предварительная промежуточная

переработка импульсов и организующая коллатеральные связи.

Особое месмто занимают рецепторные нейроны, представленные

ложноуниполярными клетками, проводящими возбуждение от рецепторов в ЦНС.

Тела этих нейронов находятся вне ЦНС, в так называемых нервных ганглиях,

располагающихся по ходу корешков спинальных или черепных чувствительных

нервов. В отличие от других нервных клеток рецепторный нейрон имеет два

длинных отростка, один из которых является собственно аксоном, а другой –

аксоноподобно вытянутым дендритом. Рецепторный нейрон относится к группе

афферентных.

Афферентные нейроны, расположенные в ЦНС посылают импульсы к скелетным

мышцам, обеспечивая регуляцию движения. Мотонейроны, непосредственно

связанные с мышцами, расположены в передних рогах спинного мозга и

двигательных ядрах черепных нервов. Наряду с ними в ЦНС имеются эфферентные

клетки, непосредственно не связанные с мышцами, а направляющие свои аксоны

к мотонейронам передних рогов спинного мозга. Последние, таким образом,

являются «приемниками» многих нисходящих влияний, обработка совокупности

которых, обеспечивает дифференцированную регуляцию движения. Все

разнообразие нисходящих эфферентных импульсаций в конечном итоге передается

мышце аксонами этих мотонейронов.

Вставочные нейроны или интернейроны, составляют самую многочисленную

группу нервных клеток в ЦНС.

В ЦНС тела нейронов сосредоточены в сером веществе больших полушарий,

подкорковых ядрах,. Ядрах ствола мозжечка, сером веществе спинного мозга.

(Внешний вид нейрона представлен на рис.1)

Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах

эмбриональной жизни, продолжая развитие и в первые годы после рождения. Из

эктодермы в дорсальном отделе зародыша образуется нервная пластина, в

последствии формируется нервный желобок, а затем нервная трубка.

У недельного эмбриона намечается незначительное утолщение в оральном

отделе нервной трубки. На 3-й неделе развития в головном отделе нервной

трубки образуются 3 первичных нервных пузыря (передний, средний, задний),

из которых развиваются главные отделы головного мозга: конечный, средний и

ромбовидный мозг. В последствии передний и задний пузыри расчленяются

каждый на 2 отдела, в результате чего образуется 5 мозговых пузырей :

конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Из конечного

мозгового пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра,

из промежуточного – промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье,

гипоталамус),из мезэнтцефальной части – средний мозг (четверохолмие, ножки

мозгасильвнев водопровод) Задний – образует мост и мозжечок, продолговатый

– продолговатый мозг.

К 3-му месяцу внутриутробного развития определяются основные части ЦНС

–большие полушария, ствол, мозговые желудочки с выстилающей их

эпенцимальной тканью и спиной мозг. К пятому месяцу дифференцируются

основные борозды коры больших полушарий.: сильвиева, роландова,

прецентральная, теменно – затылочная и другие. На 6 – м месяце отчетливо выявляется функциональное преобладание

высших отделов над стволово – спинальными.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину,

масса его в среднем составляет 1/8 массы тела. У новорожденного хорошо

выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их

невелика. Мелких борозд и извилин относительно мало: они появляются в

течение первых лет жизни.

3.       Головной мозг покрыт, как и спинной, тремя оболочками – плотной (соединительнотканной), паутинной и сосудистой.

В головном мозге различают пять отделов: продолговатый мозг, задний, включающий в себя мост и мозжечок, средний, промежуточный и передний мозг, представленный большими полушариями. До 80% массы мозга приходится на большие полушария. Центральный канал спинного мозга продолжается в головной мозг, где образует четыре полости (желудочки). Два желудочка находятся в полушариях, третий в промежуточном мозге, четвертый на уровне продолговатого мозга и моста.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, выполняет рефлекторные и проводниковые функции. Рефлекторные функции связаны с регуляцией работы органов дыхания, пищеварения и кровообращения; здесь находятся центры защитных рефлексов — кашля, чихания, рвоты.

Мост связывает кору полушарий со спинным мозгом и мозжечком, выполняет в основном проводниковую функцию.

Мозжечок образован двумя полушариями, снаружи покрыт корой из серого вещества, под которой находится белое вещество. В белом веществе есть ядра. Средняя часть — червь соединяет полушария. Отвечает за координацию, равновесие и оказывает влияние на мышечный тонус.

Средний мозг соединяет все отделы головного мозга. Здесь находятся центры тонуса скелетных мышц, первичные центры зрительных и слуховых ориентировочных рефлексов. Эти рефлексы проявляются в движениях глаз, головы в сторону раздражителей.

В промежуточном мозгеразличают три части: таламус, надбугорную область (эпиталамус, в состав которого входит эпифиз) и гипоталамус. Вталамусе расположены подкорковые центры всех видов чувствительности, сюда приходит возбуждение от органов чувств. В гипоталамусесодержится высшие центры регуляции автономной нервной системы, он контролирует постоянство внутренней среды организма.

Здесь находятся центры аппетита, жажды, сна, терморегуляции, т.е. осуществляется регуляция всех видов обмена веществ.

Нейроны гипоталамуса вырабатывают нейрогормоны, осуществляющие регуляцию работы эндокринной системы.

В промежуточном мозге находятся и эмоциональные центры: центры удовольствия, страха, агрессии. Входит в состав ствола мозга.

Передний мозг представлен большими полушариями, соединенными мозолистым телом. Поверхность образована корой, площадь которой около 2200 см². Многочисленные складки, извилины и борозды значительно увеличивают поверхность коры. Кора человека насчитывает от 14 до 17 млрд. нервных клеток, расположенных в 6 слоев, толщина коры 2 — 4 мм. Скопления нейронов в глубине полушарий образуют подкорковые ядра.

Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, боковая борозда отделяет височную долю, теменно-затылочная борозда отделяет затылочную долю от теменной.

В коре различают чувствительные, двигательные зоны и ассоциативные зоны. Чувствительные зоны отвечают за анализ информации, поступающей от органов чувств: затылочные — за зрение, височные — за слух, обоняние и вкус, теменные — за кожную и суставно-мышечную чувствительность.

Причем в каждое полушарие поступают импульсы от противоположной стороны тела.

Двигательные зоны расположены в задних областях лобных долей, отсюда идут команды для сокращения скелетной мускулатуры.

Ассоциативные зоны расположены в лобных долях мозга и ответственны за выработку программ поведения и управления трудовой деятельностью человека, их масса у человека составляет более 50% от общей массы головного мозга.

Очень большие представительства в коре мозга имеют рука и лицо (как в чувствительной, так и в двигательной областях).

Для человека характерна функциональная асимметрия полушарий, левое полушарие отвечает за абстрактно-логическое мышление, там же находятся речевые центры (центр Брока отвечает за произношение, центр Вернике — за понимание речи), правое полушарие — за образное мышление, музыкальное и художественное творчество.

Повреждение отдельных участков мозга приводит к нарушению различных функций. Это объясняется гибелью нейронов, входящих в состав нервного центра, который регулирует данную функцию, а также повреждением нервных волокон, осуществляющих связь между нервными центрами и соответствующими органами.

Повреждение коры больших полушарий проявляется в изменении поведения. Полное ее удаление у животных делает их совершенно беспомощными. Собака, лишенная коры больших полушарий, не только перестает реагировать на обычные внешние воздействия, не узнает своего хозяина, но даже теряет способность находить пищу и самостоятельно питаться.

Частичное повреждение коры больших полушарий у животных и человека приводит к менее тяжелым последствиям. Повреждение затылочных долей вызывает нарушение зрения, разрушение центра Брока – приводит к потере умения разговаривать, центра Вернике – к невозможности понимания речи.

Повреждение мозгового вещества в центральном районе коры мозга проявляется двигательными расстройствами вплоть до возникновения параличей на противоположной стороне тела. Повреждение мозжечка тоже приводит к двигательным расстройствам, только они выражаются не в параличах, а в нарушении координации движений.

Благодаря сильному развитию больших полушарий, средняя масса мозга человека в среднем 1400 г. Но способности зависят не только от массы, но и от организации мозга. Анатоль Франс, например, имел массу мозга 1017г, Тургенев 2012 г.

4. Как было отмечено выше, соматическая нервная система   контролирует  состояние опорно-двигательного аппарата. Двигательная активность человека имеет очень  широкий  диапазон – от мышечных усилий, требуемых для тяжелой ручной  работы или перемещения всего тела в пространстве, до сложных движений пальцев хирурга во время операций, которые выполняются под микроскопом. Обеспечение всех видов двигательной активности осуществляется на  основе движения двух потоков информации. Один поток берет начало на периферии: в чувствительных элементах (рецепторах), которые находятся в мышцах, сухожилиях, суставных сумках. Через задние рога спинного мозга информация об их состоянии поступает в центры  спинного мозга и далее – в высшие центры – разные отделы головного мозга. Взятые в совокупности сигналы от  перечисленных  образований образуют   проприорецепцию – особый вид  чувствительности  нервных окончаний (мышечное чувство), вопринимающих  информацию о  положении и движении тела и конечностей. Хотя в  сознании человека эта информация не отражается, благодаря ей мозг  в каждый момент времени имеет полную  информацию о том, в каком состоянии находятся все его многочисленные мышцы и суставы. Эта информация формирует схему или образ тела. Схема тела – исходное основание для реализации любой двигательной программы. Не имея такого интегрального образования, человек не мог бы планировать и  осуществлять ни одно движение. Ее  планирование,  построение и исполнение связано с деятельностью двигательной системы. Структуры, отвечающие за нервную регуляцию положения  тела  в пространстве и движений, находятся в  разных  отделах  ЦНС  –  от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия (подчиненность расположенных в нижних отделах нервной системы центров расположенным более высоко и, соответственно, возникшим позднее – в ходе эволюции, центрам), отражающая постепенное  совершенствование двигательных функций в процессе эволюции. Самый низший уровень в организации движения связан  с  деятельностью нейронных образований спинного мозга, осуществляющих  регуляцию относительно простых движений, часто рефлекторной природы. Между расположенными в спинном мозге чувствительными и двигательными нейронами, которые  прямо  управляют мышцами,  располагаются  вставочные  нейроны,  образующие множество контактов с другими нервными клетками.  От  активности  вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. Нейронные цепи или рефлекторные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, - это анатомические  образования, обеспечивающие простейшие двигательные  функции.  Однако  их деятельность в значительной степени зависит от регулирующих влияний выше расположенных центров. Высшие двигательные центры находятся в коре головного мозга и обеспечивают планирование, построение и регуляцию движений. Побуждение к действию, связанное  с деятельностью    подкорки и  ассоциативных  зон коры, формирует программу действия, в ее осуществлении решающую роль играет двигательная кора, она     расположена непосредственно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены  топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области коры мозга. Причем мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии,  и наоборот.   Командные сигналы от двигательной коры передаются по двигательным путям, идущим от головного мозга к спинному, которые образуют две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь  в моторной и сенсомоторной зонах коры  больших  полушарий,  большая часть волокон пирамидного  тракта  направляется  прямо  к  двигательным нейронам в передних рогах спинного мозга, обеспечивая выполнение движения, главным образом его точностные характеристики. Экстрапирамидный тракт, также идущий к  передним рогам спинного мозга, передает  им  эфферентную  импульсацию, обработанную в комплексе  подкорковых  структур, от которой зависит главным образом тонический компонент. Из вышеизложенного следует, что в обеспечении  любого  движения принимают участие разные компоненты.  Независимо от стратегии и тактики конкретного движения,  основная  задача системы, обеспечивающей программу, заключается в координации всех компонентов команды. ЦНС располагает  некоторым  числом  генетически  закрепленных программ (например,  программа шагания,  базирующаяся на активности центров спинного мозга).  Такие  простые  программы объединяются в более  сложные  системы, например, поддержания  вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря  участию  передних  отделов коры больших полушарий. Самой сложной и филогенетически самой молодой, (т.е. недавно возникшей в ходе эволюции) является  способность формировать последовательность движений и предвидеть  ее реализацию. Решение этой задачи связано с передними отделами  коры больших полушарий, которые запоминают и хранят в  памяти  такие последовательности движений.  Всеобщей закономерностью работы системы управления  движениями является использование обратной связи  – возможности получения информации о результатах  действия, на основе которой  осуществляется его коррекция   в целях достижения лучшего результата. Сюда входит  не  только обратная связь от проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, элементы которого осуществляют движение, но и внутренняя обратная связь, т.е. информация об активности  нижележащих уровней двигательной системы. “Внутренняя” обратная связь необходима для выработки новых двигательных координаций.  Значение обратной связи особенно ярко иллюстрируют  исследования с отставлением информации о результатах выполнения  действия. Впервые этот экспериментальный прием использовал американский исследователь В. Ли. С помощью двойного  звукозаписывающего  устройства он фиксировал речь испытуемого и подавал ее  обратно  с  помощью электрического преобразователя через наушники, которые препятствовали непосредственному восприятию испытуемым  своей  речи. Такая система позволяла создавать задержки между речевыми  движениями испытуемого и звуковой обратной связью  от  этих  движений. Задержки около 0,2 сек. вызывали у испытуемых радикальное  нарушение речи – заикание, паузы, ошибки и в  ряде  случаев  полное  ее прекращение. Эти  факты  убедительно  свидетельствуют о том,  насколько важно человеку для правильного проговаривания слышать  свою  собственную речь. Описаны эффекты задержек обратной связи и  для  других  видов деятельности человека, таких как письмо, рисование, пение, управление позой и движениями головы и др. Показано, что задержка сенсорной обратной связи снижает организацию  и  эффективность  всех движений тела, при этом наблюдается ухудшение точностных, временных и интегративных характеристик всех сенсомоторных  механизмов. Так, в частности, уже после нескольких минут участия  в  экспериментах с звуковой задержкой профессиональные музыканты (пианисты, скрипачи, виолончелисты,  флейтисты)  полностью  отказывались  от участия в дальнейших экспериментах, поскольку они сразу обнаружили, что подобный эксперимент разрушает навыки игры.  В  различных экспериментах с применением компьютера было показано, что  задержка зрительной обратной связи от движений глаз ухудшает все  виды глазодвигательной активности при прослеживании.  Таким образом, независимо от того, какие конкретные  механизмы обеспечивают выполнение двигательного навыка,  тот  факт,  что даже небольшие нарушения  нормальных  временных  и/или  пространственных параметров обратной связи вызывают существенное  ухудшение двигательной деятельности и обучения, свидетельствует  о  решающем значении взаимосвязей между периферическим мотосенсорным и центральными механизмами регуляции динамики движений. Как было сказано выше, периферическая нервная система помимо  соматической  включает в себя  вегетативную  нервную систему, ответственную  за  регуляцию внутренней среды организма. Действительно, окружающая  нас среда постоянно меняется (например, температура воздуха, атмосферное давление), тем не менее у здорового человека температура тела и артериальное давление остаются неизменными. Все люди питаются по-разному, но содержание глюкозы в крови у здоровых людей составляет приблизительно 1 мг на 1 миллитр крови и т.д. Это примеры лишь нескольких  биологических  констант.  Внутренняя среда организма сохраняет свое постоянство, невзирая на постоянные и нередко очень значительные колебания  внешней.  Поддержание постоянства внутренней среды организма называется гомеостазом. Термин “гомеостаз” был предложен В. Кенноном в 1932 году.  Он означает устойчивое состояние организма,   предполагает  наличие равновесия и стабильности  большинства физиологических систем. Таким образом, этот термин отражает  динамическое постоянство внутренней среды и ее колебания  в  допустимых пределах. Регуляция и координация процессов такого рода  осуществляется с помощью вегетативной нервной системы, которая состоит  из  двух отделов: симпатического – отдел вегетативной  нервной  системы, – регулирует  деятельность   внутренних органов, приводя организм  в состояние мобилизации; и парасимпатического  – отдел вегетативной  нервной  системы, регулирует  деятельность   внутренних органов, снижая их напряжение и обеспечивая восстановление  ресурсов организма. Вегетативная  регуляция  осуществляется  в тесном взаимодействии с системой желез внутренней и внешней  секреции (эндокринной системой организма).  Центральное  звено,  контролирующее вегетативную и эндокринную регуляцию, - структура головного мозга, называемая гипоталамус – структура головного  мозга, отвечающая  за обмен веществ, контролирующая работу  обоих отделов вегетативной нервной системы с целью обеспечения приспособления организма к изменениям внешней  и внутренней  среды, имеющая множество связей с другими отделами мозга и главной железой  внутренней  секреции  – гипофизом. Гипофиз  – железа внутренней секреции,  играет ведущую  роль  в  гормональной регуляции организма, который пучком  нервных волокон связан с гипоталамусом,  благодаря чему возможна нервная  регуляция эндокринной системы организма. Симпатическая и парасимпатическая регуляция выполняют противоположные функции. Активация симпатического отдела вызывает  мобилизацию всех ресурсов организма. Значение  этих  процессов  лучше всего иллюстрирует вид возбужденного человека или животного,  готовых к борьбе или  бегству,  одному  из  вариантов  поведения, обеспечивающему выживание при столкновении с опасностью. В таком состоянии зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света,  частота сердечных сокращений увеличивается, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока.  Кровь отливает от кожи и внутренних органов и приливает к мышцам,  мозгу и легким. Процессы пищеварения замедляются. Возрастает  частота дыхания и усиливается газообмен. Из печени усиливается поступление в кровь “высокоэнергетического топлива” - глюкозы. Все  перечисленное приводит к резкому усилению  физических  и  интеллектуальных сил, позволяющему преодолевать препятствие. Парасимпатическая регуляция, напротив,  обеспечивает  восстановление внутренних ресурсов организма, оберегая его от невозместимых энергетических потерь. Парасимпатическое возбуждение  вызывает снижение интенсивности обменных процессов,  замедление  сердечной деятельности, падение артериального  давления  и  замедление дыхания. Количество глюкозы в  крови  уменьшается,  что  вызывает состояние мышечной слабости и ареактивности. На этом фоне, однако, усиливается работа пищеварительной системы.  При  парасимпатической активации кровь приливает к пищеварительному тракту, что способствует усиленному всасыванию в  кровь  питательных  веществ  и восстановлению утраченных ресурсов. Взаимодействие этих систем и обеспечивает наиболее полную, гибкую адаптацию к условиям окружающей среды.

5. Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон.Нейроны — специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний — синапсов.Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков — нейромедиаторов (нейротрансмиттеры): ацетилхолина, катехоламинов и др. Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.Число нейронов мозга человека приближается к 1011. На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 1019 ед. информации, т. е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится.Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, организующие единую функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию.Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами, группами клеток и между отдельными клетками проходят миелинизированные или немиелинизированные волокна: аксоны и дендриты.Одно нервное волокно из нижележащих структур мозга в коре разветвляется на нейроны, занимающие объем 0,1 мм3, т. е. одно нервное волокно может возбудить до 5000 нейронов. В постнатальном развитии происходят определенные изменения в плотности расположения нейронов, их объема,уветвления дендритов.Строение нейрона. Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую — дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративную — сома с аксонным холмиком; передающую — аксонный холмик с аксоном.Тело нейрона (сома), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки, а следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.Нейроны способны выполнять свою информационную функцию в основном благодаря тому, что их мембрана обладает особыми свойствами. Мембрана нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, которые своими гидрофильными концами обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой — кнаружи клетки. Гидрофобные концы повернуты друг к другу — внутрь мембраны. Белки мембраны встроены в двойной липидный слой и выполняют несколько функций: белки-»насосы» обеспечивают перемещение ионов и молекул против градиента концентрации в клетке; белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны; рецепторные белки распознают нужные молекулы и фиксируют их на мембране; ферменты, располагаясь на мембране, облегчают протекание химических реакций на поверхности нейрона. В ряде случаев один и тот же белок может быть и рецептором, и ферментом, и «насосом».Рибосомы располагаются, как правило, вблизи ядра и осуществляют синтез белка на матрицах тРНК. Рибосомы нейронов вступают в контакт с эндоплазматической сетью пластинчатого комплекса и образуют базофильное вещество.Базофильное вещество (вещество Ниссля, тигроидное вещество, тигроид) — трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, со держит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки. Длительное возбуждение нейрона приводит к исчезновению в клетке базофильного вещества, а значит, и к прекращению синтеза специфического белка. У новорожденных нейроны лобной доли коры большого мозга не имеют базофильного вещества. В то же время в структурах, обеспечивающих жизненно важные рефлексы — спин ном мозге, стволе мозга, нейроны содержат большое количество базофильного вещества. Оно аксоплазматическим током из сомы клетки перемещается в аксон.Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) — органелла нейрона, окружающая ядро в виде сети. Пластинчатый комплекс участвует в синтезе нейросекреторных и других биологически активных соединений клетки.Лизосомы и их ферменты обеспечивают в нейроне гидролиз ряда веществ.Пигменты нейронов — меланин и липофусцин находятся в нейронах черного вещества среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клетках симпатической системы.Митохондрии — органеллы, обеспечивающие энергетические потребности нейрона. Они играют важную роль в клеточном дыхании. Их больше всего у наиболее активных частей нейрона: аксонного холмика, в области синапсов. При активной деятельности нейрона количество митохондрий возрастает.Нейротрубочки пронизывают сому нейрона и принимают участие в хранении и передаче информации.Ядро нейрона окружено пористой двухслойной мембраной. Через поры происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активации нейрона ядро за счет выпячиваний увеличивает свою поверхность, что усиливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал. Генетический аппарат обеспечивает дифференцировку, конечную форму клетки, а также типичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядра является регуляция синтеза белка нейрона в течение всей его жизни.Ядрышко содержит большое количество РНК, покрыто тонким слоем ДНК.Существует определенная зависимость между развитием в онтогенезе ядрышка и базофильного вещества и формированием первичных поведенческих реакций у человека. Это обусловлено тем, что активность нейронов, установление контактов с другими нейронами зависят от накопления в них базофильного вещества.Дендриты — основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита и синаптической части тела клетки способна реагировать на медиаторы, выделяемые аксонными окончаниями изменением электрического потенциала.Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как ин формационная структура должен иметь большое количество входов. Информация к нему поступает от других нейронов через специализированные контакты, так называемые шипики.«Шипики» имеют сложную структуру и обеспечивают восприятие сигналов нейроном. Чем сложнее функция нервной системы, чем больше разных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше «шипиков» на дендритах нейронов. Максимальное количество их содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга и достигает нескольких тысяч. Они занимают до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет «шипиков» воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например у клеток Пуркинье, 250 000 мкм .Напомним, что двигательные пирамидные нейроны получают информацию практически от всех сенсорных систем, ряда подкорковых образований, от ассоциативных систем мозга. Если данный «шипик» или группа «шипиков» длительное время перестает получать информацию, то эти «шипики» исчезают.Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной аксону через аксонный холмик — место выхода аксона из нейрона. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большинстве случаев одет в миелиновую оболочку, образованную из глии. Аксон имеет разветвленные окончания. В окончаниях находятся митохондрии и секреторные образования.Типы нейронов. Строение нейронов в значительной мере соответствует их функциональному назначению. По строению нейроны делят на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.Другие униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, на самом деле они имеют два отростка (один идет с периферии от рецепторов, другой — в структуры центральной нервной системы). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в единый отросток. Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и т. д. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации.Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном — с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. В настоящее время насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток.Обмен веществ в нейроне. Необходимые питательные вещества и соли доставляются в нервную клетку в виде водных растворов. Продукты метаболизма также удаляются из нейрона в виде водных растворов.Белки нейронов служат для пластических и информационных целей. В ядре нейрона содержится ДНК, в цитоплазме преобладает РНК. РНК сосредоточена преимущественно в базофильном веществе. Интенсивность обмена белков в ядре выше, чем в цитоплазме. Скорость обновления белков в филогенетически более новых структурах нервной системы выше, чем в более старых. Наибольшая скорость обмена белков в сером веществе коры большого мозга. Меньше — в мозжечке, наименьшая — в спинном мозге.Липиды нейронов служат энергетическим и пластическим материалом. Присутствие в миелиновой оболочке липидов обусловливает их высокое электрическое сопротивление, достигающее у некоторых нейронов 1000 Ом/см2 поверхности. Обмен липидов в нервной клетке происходит медленно; возбуждение нейрона приводит к уменьшению количества липидов. Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в клетке уменьшается.Углеводы нейронов являются основным источником энергии для них. Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген, который при необходимости под влиянием ферментов самой клетки превращается вновь в глюкозу. Вследствие того что запасы гликогена при работе нейрона не обеспечивают полностью его энергетические траты, источником энергии для нервной клетки служит глюкоза крови.Глюкоза расщепляется в нейроне аэробным и анаэробным путем. Расщепление идет преимущественно аэробным путем, этим объясняется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кислорода. Увеличение в крови адреналина, активная деятельность организма приводят к увеличению потребления углеводов. При нар козе потребление углеводов снижается.В нервной ткани содержатся соли калия, натрия, кальция, магния и др. Среди катионов преобладают К+, Na+, Mg2+, Са2+; из анионов — Сl-, НСОз. Кроме того, в нейроне имеются различные микроэлементы (например, медь и марганец). Благодаря высокой биологической активности они активируют ферменты. Количество микроэлементов в нейроне зависит от его функционального состояния. Так, при рефлекторном или кофеиновом возбуждении содержание меди, марганца в нейроне резко снижается.Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и возбуждения различен. Об этом свидетельствует значение дыхательного коэффициента в клетке. В состоянии покоя он равен 0,8, а при возбуждении — 1,0. При возбуждении потребление кислорода возрастает на 100%. После возбуждения количество нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов иногда уменьшается в 5 раз.Собственные энергетические процессы нейрона (его сомы) тесно связаны с трофическими влияниями нейронов, что сказывается прежде всего на аксонах и дендритах. В то же время нервные окончания аксонов оказывают трофические влияния на мышцу или клетки других органов. Так, нарушение иннервации мышцы приводит к ее атрофии, усилению распада белков, гибели мышечных волокон.Классификация нейронов. Существует классификация нейронов, учитывающая химическую структуру выделяемых в окончаниях их аксонов веществ: холинергические, пептидергические, норадреналинергические, дофаминергические, серотонинергические и др.По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.Моносенсорные нейроны. Располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут реагировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более — полимодальными.Бисенсорные нейроны. Чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зри тельные и слуховые раздражения.Полисенсорные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия — фоновые, или фоновоактивные (рис. 2.16). Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение.Фоновоактивные нейроны делятся на тормозящиеся — урежающие частоту разрядов и возбуждающиеся — учащающие частоту разрядов в ответ на какое-либо раздражение. Фоновоактивные нейроны могут генерировать импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов — это первый тип активности — непрерывно-аритмичный. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.Нейроны второго типа выдают группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка, импульсов. Этот тип активности называется пачечным. Значение пачечного типа активности заключа­ется в создании условий проведения сигналов при снижении функци­ональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1— 3 мс, между пачками этот интервал составляет 15—120 мс.Третья форма фоновой активности — групповая. Групповой тип активности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.