1. История развития учения о биологическом окислении

Еще древние философы отмечали взаимосвязь между процессами жизнедеятельности и дыханием. Они также провели параллель между дыханием и горением.

Платон утверждал, что воздух нужен для охлаждения внутреннего жара сгорающего вещества.

Аристотель утверждал, что воздух нужен для поддержания внутреннего горения.

В XVII - XVIII вв широкое признание получила теория горючего начала - флогистона, сформулированная Штаммом. Эта теория объясняла процессы горения выделениями их горящего тела особого невесомого в-ва, и была опровергнута Ломоносовым и Лавуазье, которые открыли закон сохранения энергии.

В XVIII веке с развитием физики газов, с появлением соответствующей аппарутуры стали проводить опыты по сжиганию веществ в замкнутом пространстве. В это время Шталем была сформулирована теория флагистона (горючего начала), согласно которой все вещества, подвергающиеся окислению состоят из оксида и флагистона.

В середине XVIII века было установлено:

1) процесс горения идет в воздушной среде с высокой температурой, дыхание - в среде с пониженной температурой;

2) при дыхании, как и при горении выделяется тепло, но в незначительных количествах;

3) конечные продукты CO₂ и H₂O.

В 1751 году Ломоносов подробно рассмотрел процессы горения и окисления.

В 1774 году Лавуазье повторил опыты Ломоосова и показал, что процессы горения и дыхания идентичны, т. к. образуются идентичные продукты.

Лавуазье назвал дыхание медленным горением и показал процесс сгорания Гл в организме:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ ------> 6CO₂ + 6H₂O + Q

В начале XIX века стали известными катализаторы, с помощью которых осуществлялись процессы окисления. Это были металлы, обладающие «внутренней силой».

В середине XIX века немецкий ученый Шейнбайн, открывший озон, предположил, что в организме образуется озон и он используется в реакциях окисления.

После работ Лавуазье в науке господствовало мнение о тождестве горения и медленного окисления питательных вкществ в организме. Вместе с тем было ясно, что БО протекает в необычных условиях:

- при пониженной температуре;

- без пламени;

- и в присутсвии большого количества H₂O (75% - 80% ткани).

В XIX веке появилось понятие о ферментах и причину своеобразного течения БО попытались объяснить «активацией» кислорода в клетках организма.

Одна из теорий была выдвинута Бахом, который считал, что «активация» молекулярного кислорода происходит в результате разрыва связи и присоединения к ферментам оксигеназам (А), способным к аутооксидации:

O A + O₂ -----> A |

O перекись

O

A | + SH₂ -----> S + A + H₂O₂ O субстарат

3 положения Баха:

1. Наличие высокоактивной оксидазы, но это не было обнаружено.

2.В тканях должна быть высокая концентрация H₂O₂, но это тоже не было обнаружено.

3. Высокая активность ферментов, разлагающих H₂O_2; это было обнаружено, существует 2 фермента:

каталаза

2H₂O₂ ------------> 2H₂O + O₂

Существует и другой механизм разложения H₂O₂:

2GSH + H₂O₂ -----> 2H₂O (пероксидаза) или глутатион |

SH₂ + H₂O₂ -----> S + 2H₂O ---

Эта теория да и все остальные основывались на неправильном представлении об ОВР. Окислительный процесс рассматривался как процесс взаимодействия любого вещества с кислородом. То есть кислород - это окислитеоь.

К концу XIX века с разхвитием физики ядра и накопления знаний о структуре вещества, было установлено, что не все процессы окисления требуют для своей реализации наличие кислорода.

Кроме этого теория Баха основывалась на том, что в организме имеется большое количество ароматических соединений, на самом же деле их очень мало, в оновном глюкоза.

Согласно современных представлений ОВР - это процесс перемещения электронов и протонов от донора (восстановителя) - это процесс окисления - к акцептору (окислителю) - процесс восстановления.

Количественной мерой ОВР является величина ОВП. В начале точки отсчета стандартного потенциала взят ОВП водорода.

В 1912 году была сформулирована теория Палладина-Виланда, согласно которой в организме есть промежуточные вещества, способные акцептировать электроны и протоны от субстрата с последующей передачей электронов и протонов на кислород, по этой теории весь процесс БО можно разбить на 2 этапа:

1) анаэробный - передача электронов и протонов с субстрата на промежуточное вещество;

2) аэробный - передача электронов и протонов с промежуточного вещества на кислород.

Палладин предпологал, что существует несколько промежуточных переносчиков, позволяющих организму поэтапно освобождать химическую энергию и кислород выступает в качестве конечного акцептора электронов и протонов.

1 анаэробный этап:

SH₂ + ----> S +

2 аэробный этап:

½ O_{2 -----> +} H₂O

Роль промежуточных переносчиков (хромогенов) выполняют коферменты (НАД; НАДФ; ФАД; ФМН) оксидоредуктаз.

В последствии развития учения о БО, шло по пути развития знаний о хромогенах.

В 1925 году были открыты гистогематины (цитохромы).

В 1932 году академик Энгельгардт показал, что процесс окисления идет с образованием АТФ (окислительное фосфорилирование).

В 1945 году Ленинджер и Кенеди впервые показали, что процесс окисления веществ, цикл Кребса локализованы в митохондриях.

Современные представления о БО базируются на сущности трактовки ОВП, а также БО основано на общих законах термодинамики:

1 закон - закон сохранения энергии: энергия никуда не исчезает, а только переходит из одной формы в другую, т. е. сохраняется.

2 закон - все тела и химические процессы стремятся к минимуму энергии, к состоянию покоя и беспорядка, т. е. к энтропии.

С термодинамической точки зрения - организм человека - антиэнтропийная машина, открытая система, которая обменивается с окружающей средой веществом и энергией. Основа ее жизнедеятельности - обмен веществ (метаболизм).