1.5. Колебания численности, динамика и гомеостаз популяций

Биотический потенциал и экспоненциальный рост численности. Все живые организмы теоретически способны к очень быстрому увеличению численности. При неограниченных ресурсах и отсутствии гибели от болезней, хищников и т. п. даже при низкой исходной численности популяция любого вида за сравнительно короткий промежуток времени может так вырасти, что покроет весь земной шар сплошным слоем. Способность к увеличению численности за данный промежуток времени называют биотическим потенциалом вида. У разных видов биотический потенциал резко различается. У крупных млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05-1,1 раза в год. У мелких насекомых и ракообразных (например, тлей, дафний) численность за год может вырасти в 10¹⁰-10³⁰ раз. Еще быстрее растет численность у бактерий или одноклеточных водорослей. Однако во всех этих случаях в идеальных условиях численность будет расти в геометрической прогрессии.

Рост численности в геометрической прогрессии называется экспоненциальным ростом. График зависимости численности популяции от времени при экспоненциальном росте представляет собой экспоненту. Величина изменения численности за единицу времени называется абсолютной скоростью роста численности. Эта величина зависит от численности: чем больше численность, тем больше и абсолютная скорость роста. Удельная скорость роста численности — это скорость прироста на душу населения; эта величина и отражает биотический потенциал.

Экспоненциальный рост реально наблюдается, когда популяция растет в условиях избытка ресурсов (пищи, места для размножения) и не испытывает воздействия неблагоприятных факторов. Экспоненциальным может быть рост лабораторных популяций микроорганизмов (дрожжей, бактерий, водоросли хлореллы) на начальной фазе их роста. В природе экспоненциальный рост наблюдается при вспышках численности саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Экспоненциально может расти численность популяций, вселенных в новую местность, где у них мало врагов и много пищи (классический пример — рост численности кроликов, завезенных в Австралию). Во всех этих случаях экспоненциальный рост наблюдается в течение коротких промежутков времени, после чего скорость роста численности снижается.

Помимо экспоненциальный роста, характерного для природных популяций, существует взрывной или мальтузианский (названный по имени предсказавшего его английского экономиста Томаса Мальтуса (1766-1834) тип роста. Согласно ему численность популяции растёт до тех пор, пока не будут исчерпаны все имеющиеся ресурсы, затем рост прерывается голодом, эпидемиями, природными катастрофами или войнами. Тогда кривая роста резко идёт вниз и переходит в серию флюктуаций.

Рост численности при ограниченных ресурсах. Емкость среды. По мере увеличения плотности популяции рост численности замедляется, так как условия для роста и размножения особей становятся менее благоприятными. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи. Растения начинают затенять друг друга или им не хватает влаги. В пробирке с культурой микробов накапливаются продукты обмена, замедляющие темп деления клеток. По мере ухудшения условий удельная скорость роста снижается, и при некоторой плотности численность популяции перестает расти. Эту предельную плотность, которой может достигать популяция в данных условиях, называют емкостью среды.

Емкость среды зависит от наличия ресурсов для данного вида. Например, там, где пищи больше, популяция может достигать более высокой плотности. Иногда емкость среды определяется невозобновляющимися ресурсами. Это, например, пригодные для поселения участки или места для гнездования. Как только все такие места заняты, плотность популяции больше не может расти. В других случаях емкость среды достигается при состоянии равновесия между популяцией и возобновляющимися ресурсами: пищей, водой, кислородом и т. д. При плотности популяции, равной емкости среды, скорость потребления ресурсов равна скорости их возобновления. Если плотность становится больше емкости среды, то ресурсов становится слишком мало, в популяции возрастает смертность или резко снижается рождаемость, и ее плотность начинает понижаться.

Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, часто хорошо подчиняются правилам логистического роста. Этот тип роста, характерный для организмов с простым жизненным циклом, называется логистическим. При нём размеры популяции увеличиваются сначала экспоненциально, а затем следует период стабилизации численности на уровне, соответствующем поддерживающей ёмкости среды. Например, когда овцы были завезены на Тасманию, рост их стада описывался логистической кривой. Но правила логистического роста приложимы не ко всем случаям. Например, у размножающихся половым путем видов при слишком низкой численности мала вероятность встреч особей разного пола, и размножение может вообще прекратиться.

Таким образом, если рост популяции ограничен ресурсами, то после достижения емкости среды численность популяции колеблется возле некоторого среднего уровня.

Рождаемость и смертность. Возрастная структура и кривые выживания. В популяциях микроорганизмов удельная скорость роста зависит от скорости деления клеток. Исходные клетки делятся на дочерние, что и определяет прирост численности. В популяциях многоклеточных организмов удельная скорость роста зависит от рождаемости и смертности. Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции.

Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость - это число особей, появившихся в популяции за единицу времени. Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени. Например, для популяций человека как показатель удельной рождаемости обычно используют число детей, родившихся в год на 1000 человек.

Смертность (абсолютная и удельная) характеризует скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и др.

В замкнутых популяциях (таких, в которых нет миграции) полное изменение численности определяется соотношением рождаемости и смертности. Если рождаемость выше смертности, то удельная скорость роста положительная. Если же смертность выше рождаемости, то удельная скорость роста становится отрицательной, и численность популяции начинает убывать.

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Чтобы описать возрастную структуру, в популяции выделяют возрастные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп. Результат обычно представляют в виде диаграмм или пирамид. Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре можно установить, сокращается или увеличивается численность. Если основание диаграммы широкое, это значит, что рождается больше потомства, чем в предыдущий период, рождаемость превышает смертность и численность растет. Если же особей младших возрастных групп меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться. У видов с периодическим размножением (например, раз в год) возрастная структура популяций резко различается в разные сезоны.

Условия существования особей разного возраста в популяции часто резко различны. Различна и их смертность, например, личинки многих беспозвоночных и рыб подвержены гораздо более высокой смертности, чем взрослые особи.

Чтобы предсказать изменения численности реальной природной популяции, нужно знать ее возрастную структуру, половой состав (ведь численность потомства зависит от процента самок), а также плодовитость особей разного возраста. Математические модели, учитывающие эти показатели, достаточно сложны и требуют применения достаточно мощных компьютеров.

Колебания численности популяций и их причины. В природе численность популяций испытывает колебания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от особенностей вида и от условий среды обитания.

У многих крупных позвоночных животных при относительно постоянных условиях внешней среды численность колеблется всего в несколько раз. В основном она держится на постоянном уровне, отклонения от которого возникают в случайные моменты времени. Так, наблюдения орнитологов за популяциями серой цапли в ряде районов Англии показали, что после особенно холодных зим численность птиц снижалась, а в последующие несколько лет вновь достигала обычного уровня. При этих колебаниях общая численность менялась всего в 2-3 раза.

В популяциях многих насекомых даже ежегодные колебания численности около среднего значения имеют гораздо большую амплитуду — численность колеблется в 40-50 раз. В отдельные годы при возникновении особо благоприятных условий возникают резкие вспышки численности, когда она возрастает в десятки тысяч и даже в миллионы раз. Например, наблюдения за странствующей саранчой за последние 300 лет показывают, что ее массовое размножение происходит через случайные интервалы времени, в среднем один раз в сорок лет.

Кроме подобных нерегулярных колебаний, у ряда организмов выявлены периодические колебания численности с достаточно постоянной длительностью цикла. Во всех этих случаях на численность влияют различные факторы. Например, для очень многих позвоночных показано, что их численность в основном зависит от обеспеченности пищей. Численность многих насекомых сильно зависит от погодных условий.

Факторы, зависящие и не зависящие от плотности популяций. Разнообразные факторы, влияющие на численность популяции, делят на зависящие и не зависящие от её плотности.

К не зависящим от плотности относят абиотические факторы. Такие факторы, как суровая зима, сильный шторм или продолжительная засуха могут привести к резкому сниже­нию численности самых разных популяций независимо от их исходной численности. Например, длительные летние дожди, во время которых насекомые прячутся, нередко приводят к гибели птенцов стрижей, а также и других птиц, выкармливающих потомство взрослыми насекомыми. Длительные снегопады и жесткий наст приводят к гибели птиц, кормящихся зимой на земле. При этом фактор, вызвавший изменение численности, сам не испытывает влияния этих изменений.

К зависящим от плотности относится большинство биотических факторов: конкуренция, влияние хищников, обеспеченность пищей, распространение инфекций и др. В целом ряде случаев биотические факторы зависят от плотности монотонно: чем выше плотность популяции, тем сильнее влияние этих факторов. Например, чем выше плотность популяции растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Зависимость от плотности может быть и более сложной. Так, при невысокой плотности популяций мелких млекопитающих или птиц их численность может поддерживаться на постоянном уровне вследствие воздействия хищников. Однако при вспышке размножения жертв хищники уже не могут «держать под контролем» их численность: скорость размножения хищников часто заметно ниже, чем у жертв, и количество уничтожаемых ими особей становится значительно меньше, чем прирост числа новых особей жертв.

Механизм действия факторов, зависящих от плотности. Обратные связи и гомеостаз в популяциях. Важная особенность зависящих от плотности факторов состоит в том, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности; при возрастании плотности популяций способствует возвращению ее к среднему уровню. Таким образом, эти факторы действуют как механизм регуляции, способствующий поддержанию численности на определенном уровне, т.е. гомеостаза популяции. Рассмотрим подробнее, как действуют зависящие от плотности факторы.

При росте плотности популяции снижается обеспеченность пищей. У многих животных от потребления пищи прямо зависит плодовитость: при увеличении плотности популяции плодовитость падает, и это предотвращает дальнейший рост численности.

Важный фактор, зависящий от плотности, — распространение заболеваний. Обычно вероятность передачи инфекций возрастает с ростом плотности популяций. При высокой плотности часто возникают массовые заболевания, и смертность от них приводит к падению численности.

Важную роль в регуляции плотности популяций у животных играют поведенческие факторы. Например, в популяциях многих грызунов при достаточно высокой плотности, когда особи слишком часто встречаются друг с другом, у них нарастает агрессивность и возникают гормональные расстройства, в частности у самок происходит рассасывание эмбрионов, численность перестает нарастать, что предотвращает перенаселение.

Другая форма поведения, приводящая к регуляции численности, — территориальность. Часто почти вся территория, занимаемая популяцией, поделена на индивидуальные участки. Молодые или слабые особи, не имеющие участка, как правило, не участвуют в размножении. При территориальном поведении численность популяции может быть значительно ниже ёмкости среды. Во всех этих случаях факторы, действие которых усиливается при увеличении плотности, снижают рождаемость или повышают смертность организмов. Ситуация, когда увеличение первой величины (плотности) вызывает рост второй величины (силы воздействия фактора), а этот рост, в свою очередь, приводит к уменьшению первой величины, называется действием по принципу отрицательной обратной связи.

В сообществах существуют сложные взаимодействия между видами, работающие по принципу отрицательной обратной связи. На численность популяции каждого вида влияют воздействия многих видов — хищников и паразитов. Например, численность насекомых при невысокой плотности регулируется воздействием многоядных хищников. При более высокой плотности эти хищники уже не могут регулировать рост численности, но размножаются специализированные хищники и паразиты, также сдерживающие дальнейший рост. Если темп роста еще увеличился, популяция вышла и из-под их контроля. Численность может понижаться вследствие вспышки инфекционных заболеваний. Множественность механизмов регуляции численности приводит к тому, что в природных сообществах очень редко происходит катастрофический рост численности, подрыв ресурсов и гибель популяции.