
- •Введение
- •1. Вклад неиробиологии в понимание психической деятельности
- •1.1. Предмет и задачи нейробиологии
- •1.2. Механизм образования условных рефлексов
- •1.3. Изучение механизмов памяти
- •1.4. Роль отдельных структур мозга в обеспечении мышления
- •1.5. Открытие центров речи
- •1.6. Изучение нейрофизиологических основ сознания
- •2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •2.1 Созревание нервной системы в эмбриогенезе
- •2.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе
- •3. Физиология нервной клетки
- •3.1.Структурно-функциональная характеристика нервных клеток
- •3.2.Классификация нейронов
- •3.3. Глиальные клетки: их разновидности и функции
- •3.4. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях.
- •3.5. Основные характеристики нервных тканей
- •4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •4.1. Сенсорные рецепторы
- •4.2. Механизм возбуждения рецепторов.
- •4.3. Свойства рецепторов.
- •4.4. Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне
- •5. Физиология нервного волокна
- •5.1. Классификация нервных волокон
- •Основные характеристики нервных волокон различного диаметра
- •5.2. Свойства нервных волокон
- •5.3. Медиаторы и физиология синапсов
- •Химическое воздействие на синапс.
- •5.5. Особенности проведения импульса в синапсе
- •5.6. Интегрирующая роль центральной нервной системы
- •Первый уровень интеграции – нейрон.
- •Второй уровень интеграции – нейронные сети.
- •5.7. Принципы работы нервных центров.
- •Циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям
- •5.8. Торможение как координирующая функция локальных нервных сетей.
- •6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •6.1. Функции отделов нервной системы
- •6.2. Метасимпатическая нервная система (мнс)
- •6.3. Симпатическая и парасимпатическая система
- •Основные различия в строении и функции нервных систем
- •7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •7.1. Биологическое назначение боли
- •7.2. Виды боли.
- •7.3 Нейрофизиологические механизмы боли
- •7.4. Участие спинного мозга в реализации механизма боли
- •7.5. Уровень центров головного мозга
- •7.6. Антиноцицептивные системы
- •7.7. Нейронная опиатная система
- •7.8. Нейронная неопиатная система
- •7.9. Гормональная опиатная система
- •7.10. Гормональная неопиатная система
- •7.11. Компоненты системной болевой реакции организма
- •7.12 Мотивация избавления от боли
- •8. Физиология дыхания
- •8.1. Сущность внешнего дыхания.
- •8.2. Функционирование дыхательного центра
- •8.3. Межнейронное взаимодействие в бульбарном отделе дыхательного центра
- •8.4. Влияние других отделов цнс на бульбарный дыхательный центр
- •8.5. Механизм периодичной активности дыхательного центра
- •8.6. Регуляция дыхания в состоянии покоя
- •8.7. Особенности регуляции глубокого дыхания
- •8.8. Особенности регуляции дыхания в измененных условиях
- •8.9. Дыхание на большой высоте
- •8.10 Дыхание при повышенном давлении.
- •8.11. Гипоксия
- •8.12. Синдром внезапной рефлекторной остановки дыхания
- •8.13. Бульбарный и псевдобульбарный синдромы
- •9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •9.1. Понятие о гомеостазе
- •9.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •9.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •9.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •10. Нейро-гуморальные механизмы в регуляции пищевого поведения.
- •10.1. Системные механизмы голода, аппетита и насыщения
- •10.2. Биологическое значение ощущений голода и насыщения
- •10.3. Функциональная система питания
- •10.4. Восприятие пищевой потребности
- •10.5. Сигнализация о пищевой потребности
- •10.6. Афферентные механизмы голода с позиций теории функциональных систем
- •10.7. Центральные механизмы голода и насыщения
- •10.8. Взаимодействие центров голода и насыщения
- •10.9. Факторы возбуждения пищевых центров гипоталамуса
- •10.10. Пищевая мотивация
- •10.11. Экзогенное питание
- •10.12. Пищевое насыщение
- •11. Контроль водного баланса в организме
- •11.1. Питьевое поведение
- •11.2. Механизмы регуляции осмолярности и количества воды в крови
- •12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •12.1 Закономерности половой дифференцировки
- •12.2. Нервный контроль сексуального поведения
- •12.3. Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •12.4. Регуляция полового поведения.
- •13. Терморегуляция
- •13.1 Реагирование организма на внешнюю температуру
- •13.2. Системные механизмы регуляции температуры
- •13.3. Рецепторы, участвующие в терморегуляции
- •13.4. Функциональная мобильность терморецепторов.
- •13.5. Регулирующие влияние нервных центров
- •13.6. Исполнительные механизмы
- •13.7. Теплообразование и теплоотдача
- •13.8. Гормональная терморегуляция
- •13.9. Нейрогуморальная терморегуляция
- •13.10. Условнорефлекторная терморегуляция
- •13.11. Терморегуляция при теплохолодовых процедурах
- •14. Функции лимбической системы мозга.
- •14.1 Структурно-функциональная организация
- •14.2. Функции лимбической системы
- •Список литературы (по разделам)
- •Раздел 1. Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности
- •Раздел 2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •Раздел 3. Физиология нервной клетки
- •Раздел 4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •Раздел 5. Физиология нервного волокна
- •Раздел 6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •Раздел 7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •Раздел 8. Бульбарный дыхательный центр
- •Раздел 9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •Раздел 10. Нейрогуморальные механизмы в регуляции пищевого
- •Раздел 11. Контроль водного баланса в организме
- •Раздел 12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •Раздел 13. Терморегуляционные рефлексы.
- •Раздел 14. Функции лимбической системы мозга.
- •Словарь
- •Аксосоматический синапс
- •Бляшка синаптическая
- •Белки мембранные (общие сведения)
- •Ганглии базальные: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамус: зоны
- •Гипоталамус: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамо-гипофизарная система (ггс)
- •Головного мозга: зона сенсорная
- •Дерматомы
- •Дуга рефлекторная
- •Задние столбы и их ядра
- •Задний рог
- •Кора головного мозга (общие сведения)
- •Кора головного мозга: зона ассоциативная
- •Кора головного мозга: зона двигательная
- •Кора головного мозга соматосенсорная: топографическая организация
- •Липиды мембранные
- •Липидный бислой: состав биологических мембран
- •Липидный бислой (общие сведения)
- •Мембрана плазматическая (общие сведения)
- •Мембрана постсинаптическая
- •Микротрубочки аксонов
- •Митохондрии: общие сведения
- •Мозг задний
- •Мозг промежуточный (общие сведения)
- •Мозг средний
- •Мозг продолговатый
- •Мозжечок: связи афферентные
- •Мотонейроны
- •Насос натриевый
- •Нервы (общие сведения)
- •Нервная система вегетативная парасимпатическая
- •Нервная система периферическая (общие сведения)
- •Нервы сенсорные
- •Нервная система центральная (общие сведения)
- •Нервы блуждающие
- •Нервы: восходящие и нисходящие пути
- •Нервы тройничные
- •Нейроны холинэргические
- •Нейроны эфферентные
- •Отросток нейрона (аксон) находит клетки-мишени
- •Переднебоковой канатик
- •Периневрий
- •Пузырек синаптический
- •Ретикулярная формация
- •Рефлекс
- •Рефрактерный период
- •Рефрактерный период абсолютный
- •Рефрактерный период относительный
- •Синапс аксодендритный
- •Соматосенсорная афферентная система неспецифическая
- •Соматосенсорные интегративные и эфферентные системы
- •Ствол головного мозга (основные сведения)
- •Ствол головного мозга: функции соматосенсорные
- •Таламус: ядро вентробазальное
- •Таламус: ядро специфическое
- •Таламус: ядро неспецифическое
- •Цепи нервные
- •Эндоплазматический ретикулум гладкий
- •Эндоневрий
- •Эпиневрий
10.3. Функциональная система питания
Состояние голода, пищевого аппетита, пищедобывательное поведение и пищевое насыщение определяются деятельностью единой функциональной системы, которая в собирательном смысле может быть названа функциональной системой питания, включающей несколько подсистем. Конечным приспособительным результатом функциональной системы питания является уровень питательных веществ в организме, обеспечивающий нормальное течение метаболических процессов. Этот показатель поддерживается деятельностью как внутреннего, так и внешнего звеньев саморегуляции функциональной системы питания. Внутреннее звено - это вегетативные процессы; внешнее звено включает формирование пищевой мотивации, пищевой аппетит и пищедобывательное поведение, направленное на прием пищи.
В функциональной системе питания имеется еще одно звено, деятельность которого направлена на формирование и удаление каловых масс из организма.
Процессы питания у человека в значительной степени определяются социальными факторами, привычками, воспитанием, нормами поведения и др. Однако во всех случаях даже поэтического описания процесса питания его побудительная сила заключается в пищевой потребности и ее удовлетворении.
Пищевая потребность. Пищевая потребность - физиологический, материальный процесс. Это обусловленное процессами метаболизма снижение уровня питательных веществ в организме.
Пока еще в физиологии не существует методов точного измерения истинной потребности организма в питательных веществах, хотя уже имеются приборы, позволяющие определять уровень глюкозы в крови. Однако можно думать, что в будущем пищевая потребность будет точно количественно измеряться с помощью соответствующих приборов.
Пищевая потребность - мультипараметрический показатель. В каждом случае это определенное соотношение основных питательных веществ в организме: белков, жиров и углеводов. Пищевая потребность может быть обусловлена дефицитом одного какого-либо вещества либо снижением уровня всех или нескольких веществ.
Предконечный результат системы питания. Как правило, деятельность функциональной системы питания направлена на поддержание оптимального для метаболизма уровня питательных веществ в крови и других жидких средах организма. В этом проявляется каскадный приспособительный принцип обеспечения устойчивости конечного метаболического результата функциональной системы за счет поддержания в крови на оптимальном уровне предконечного результата, тесно связанного с конечным.
Поддержанием предконечного результата на оптимальном уровне в крови обеспечивается устойчивое течение метаболических процессов в тканях.
Поддержание в крови оптимального уровня питательных веществ - пример пластичной константы организма. Организм человека может нормально существовать при снижении уровня питательных веществ в крови при свободном доступе к воде до 20 и даже 30 суток.
10.4. Восприятие пищевой потребности
Научные представления о механизмах восприятия организмом потребности в пищевых веществах существенно изменялись с развитием методических подходов в физиологии.
Теория «пустого желудка». С открытием голодной периодической моторной деятельности желудка считали, что ощущение голода, т.е. сигнал о пищевой потребности, определяется периодическими сокращениями пустого желудка. Это положение легло в основу теории «пустого желудка», согласно которой ведущей причиной ощущения голода является импульсы от рецепторов желудка после эвакуации из него ранее принятых пищевых веществ. Однако аутоэксперименты, проведенные С.В. Аничковым, продемонстрировали, что ощущение голода не соответствует приступам моторной деятельности желудка натощак. Ощущение голода могло возникать в любые моменты голодной моторной периодической деятельности желудка, включая периоды покоя.
Теория «пустого желудка» не нашла подтверждения и в наблюдениях хирургов, которые обнаружили, что после тотальной резекции желудка пациенты по-прежнему сохраняли чувство голода. Н.Ф. Попов в экспериментах на собаках продемонстрировал, что после полной деафферентации желудочно-кишечного тракта при двусторонней перерезке на шее обоих блуждающих нервов и перерезке спинного мозге уровне нижних шейных сегментов собаки, несмотря на паралич задних конечностей, после пищевой депривации сохраняли выраженное стремление к приему пищи.
После этих и других экспериментов, казалось бы, афферентация, идущая в ЦНС от органов пищеварения, не должна являться существенной для формирования ощущения голода.
Теория «голодной крови». В 1911 г. И.П. Павлов сформулировал теорию «голодной крови», согласно которой причиной ощущения голода считалась кровь с пониженным содержанием питательных веществ.
Теория «голодной крови» нашла, казалось бы, убедительное подтверждение в следующих экспериментах. Если голодным собакам в кровь вводили раствор глюкозы, то отдельные животные, у которых введение глюкозы вызывало потребность организма в углеводах, прекращали прием пищи. Наоборот, введение инсулина вызывало у отдельных животных дополнительный прием пищи. Было установлено, что в возникновении состояния голода первоочередное значение имеет не абсолютный уровень глюкозы в крови, а артериовенозная разница ее содержания. Установлено, что состояние голода формируется только тогда, когда артериовенозная разница содержания глюкозы возрастает. Оказалось, что это состояние обычно совпадает с началом приступа голодной моторной деятельности пустого желудка.
Теория «голодной крови», несмотря на всю еë привлекательность и перспективность в плане возможного выделения из крови факторов голода и насыщения, не получила подтверждения в наблюдениях на сросшихся близнецах. Были исследованы две пары сросшихся близнецов, имеющих разные нервные системы и общее кровообращение. Глюкоза, введенная в вену руки одной девочки, уже через 2 минуты переходила в кровь другой, и через несколько минут концентрация глюкозы к крови у обеих девочек почти уравнивалась. В то же время раздражение кожи легким уколом на 1 см вправо или влево от средней линии (условной линии раздела тел близнецов) вызывало реакцию только соответствующей девочки. Другая девочка оставалась к этому раздражению безучастной. Обе пары близнецов имели раздельную верхнюю часть пищеварительного канала.
Оказалось, что кормление одной девочки (что, естественно, приводило к поступлению питательных веществ в кровь близнеца) никогда не сопровождалось развитием насыщения у другой, у которой длительное время обнаруживалось потребность в пище, несмотря на то, что ее кровь и ткани получили достаточное количество питательных веществ.