Электрические явления в улитке.

При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружили 5 различных электрических феноменов.

Различают 5 биопотенциалов:

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки.

2. Потенциал эндолимфы

3. Микрофонный потенциал

4. Суммационный потенциал

5. Потенциал слухового нерва.

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя. Регистрируется при введении электрода в рецепторную клетку. Разность потенциала составляет 160 мВ. Такая большая разность потенциалов облегчает восприятие слабых звуковых колебаний.

2. Потенциал эндолимфы или эндокохлеарный регистрируется при введении одного электрода в перепончатый канал, а другой в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосудистого сплетении и зависит от окислительных процессов эндолимфы, в результате чего возникает разность потенциалов(80 мВ)между перилимфой среднего канала улитки (потенциал имеет положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов.

3. Микрофонный потенциал(эффект) улитки был получен в эксперименте на кошках. Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и если рядом с ухом кошки произнести различные слова, то их можно услышать, находясь у громкоговорителя в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной мембраной. Это явление назвали микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назвали – кохлеарным микрофонным потенциалом. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи.

4. Суммационный потенциал возникает в ответ на сильные звуки большой частоты(высокие тона), при этом отмечается высокий сдвиг исходной разности потенциалов. Различают отрицательный и положительный потенциал, который генерироваться соответственно внутренними и наружными волосковыми клетками.

Микрофонный и суммационный потенциалы связывают с деятельностью волосковых клеток и рассматривают как рецепторный потенциал.

5. Потенциал слухового нерва. В результате возникновения микрофонного и суммационного потенциалов, происходит импульсное возбуждение волокон слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5-1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что свидетельствует о синаптической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва.

Кодирование

В улитке сочетаются два типа кодирования- амплитудное и частотное.

Анализ частоты звука Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс перилимфу верхнего и нижнего каналов улитки. Колебательная реакция основной мембраны, передаваемая на эндолимфу, имеет характер бегущей волны, а локализация амплитудного максимума зависит от частоты звука.

Существуют 2-е теории восприятия звука.

В 1863 году А. Гельмгольц предположил «резонансную» теорию слуха, согласно которой разные частоты кодируются своим точным положением вдоль базилярной мембраны. Базилярная мембрана может действовать как набор натянутых поперечно эластичных резонирующих полос (подобно струнам рояля). Самые короткие - резонируют на высокие частоты, а те, что лежат ближе к вершине - на самые низкие.

В 1951-1960 г. Бекеши опроверг эту теорию. Он доказал, что базилярная мембрана не натянута в поперечном направлении и что она имеет механическую связь по всей длине. Бекеши предложил теорию «бегущей волны» (1951г. . Эта теория получила всеобщее признание. Основная мембрана расширяется от основания улитки к ее вершине примерно в 10 раз (у человека от 0,04 до 0,5 мм) Предполагается, что основная мембрана закреплена только по одному краю, остальная ее часть свободно скользит, что соответствует морфологическим данным. Было установлено, что базилярная мембрана жестче всего у основания улитки, т.е. там где она уже. По направлению к вершине ее жесткость постепенно уменьшается. При колебаниях мембраны волны бегут от ее основания к вершине. Волны двигаются от овального окна. Высокочастотные колебания продвигаются по базилярной мембране лишь на короткое расстояние, а длинные низкочастотные распространяются далеко. Т.о., энергия коротковолновых колебаний рассеивается - они затухают недалеко от основания, а длинные волны проходят весь путь до вершины. Соединив все точки максимального перемещения колеблющейся мембраны, можно получить воображаемую поверхность, которую называют огибающей колебания. Амплитудный максимум волны располагается в зависимости от частоты.Чистые тоны имеют огибающие с одним максимумом.

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, согласно которой в состояние колебаний вступает вся мембрана. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются внутренние волосковые клетки. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования

Пространственное кодирование (область действия). В зрительной и слуховой системах удалось выделить афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника и его перемещении, а также о хроматических и частотных качествах сигнала.

Временное кодирование (длительность действия раздражителя) определяется группой равномерно следующих импульсов.

Анализ силы звука (интенсивность звучания). Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов и частотой их импульсации. Пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы. Поэтому в зависимости от интенсивности звукового раздражения изменяется соотношение числа возбужденных рецепторов. Возбуждение внутренних волосковых клеток происходит при большой силе звукового раздражителя.

Опознание заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм (построение мозгом модели раздражителя и его выделению из множества). Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм.