Физиологические проявления действия ауксинов

1. Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. ИУК стимулирует выход протонов в клеточную стенку и увеличивает ее растяжимость. Под влиянием оптимальной концентрации ИУК рост в длину декапитированных отрезков стеблей гороха увеличивается более чем в два раза.

2. Ауксины в некоторых случаях стимулируют деление клеток, например камбия.

3. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации клеток. Поданным Торрея, ауксин вызывает дифференциацию ксилемы,. В последнее время эти данные получили подтверждение. Так, введение в растения петунии гена синтеза ауксинов из агробактерии индуцировало дифференциацию проводящих пучков. В тоже время после внедрения в растения табака гена, снижающего содержание ИУК, уменьшилось и число сосудов.

4. Стимуляция ауксином корнеобразования, роста боковых корней показана на мутантах арабидопсиса, у которых образование массы корней происходило на фоне в 17 раз большего накопления ауксина. Таким образом, все проявления роста клеток находятся в определенной зависимости от содержания природных ауксинов.

5.Большую роль играют ауксины при разрастании завязи и плодообразовании. Показано, что ауксины могут синтезироваться в пыльце, зародыше, эндосперме. На первых стадиях роста плодов ауксин поступает из эндосперма, а позднее — из зародыша. У некоторых растений ауксин стимулирует образование бессемянных (партенокарпических) плодов.

6.Ауксины, так же как и другие фитогормоны, обусловливают взаимодействие отдельных органов растения (коррелятивный рост).

7.Ауксин обуславливает явление апикального доминирования, проявляющегося в подавляющем влиянии верхушечной почки на рост пазушных. Участие ауксина в этом процессе установлено в 1935 г. Прямые определения показали, что через 4 часа после декапитации содержания ауксина в узлах увеличивалось в 5 раз.

8. С участием ауксина связана также регуляция двигательной активности растений, в частности тропизмы и настии.

9. Действие ауксина находится в зависимости от его концентрации. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. При этом для разных растений и для неодинаковых органов оптимальная концентрация ауксина резко различна. Одна и та же концентрация его может усилить рост одних органов и затормозить другие. Так, оптимальная концентрация для роста стебля составляет около 10 мг, тогда как для корня всего 0,01 мг ИУК на 1 кг массы растения. Концентрация ауксинов, усиливающая рост злаков, резко тормозит рост многих двудольных растений. Это может быть связано с тем, что ауксин стимулирует синтез другого фитогормона, ингибирующего рост, а именно этилена.

10. При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление воды и питательных веществ (аттрагирующее влияние). Имеются многочисленные данные, что ауксины являются регуляторами притока воды и питательных веществ. Ауксины влияют на распределение питательных веществ в растении (Н.А. Максимов, Н.И. Якушкина). При внесении извне ауксинов или их синтетических аналогов они концентрируются в отдельных органах и клетках. Это вызывает приток к этим органам воды и питательных веществ и, как следствие, их усиленный рост. Одновременно рост других органов, содержащих меньше ауксинов, ослабляется, поскольку питательные вещества к ним поступают в меньшем количестве. Так, при обработке фитогормонами типа ауксина цветков томата происходит усиленное разрастание завязей, приток к ним питательных веществ значительно повышается, а рост боковых побегов тормозится. Общий вынос питательных веществ при этом не изменяется. Из этих опытов следует, что гормоны типа ауксина вызывают перераспределение питательных веществ в растении. В некоторых случаях ауксин может вызвать усиление притока питательных веществ и из внешней среды.

Существуют разные гипотезы, объясняющие действие ауксина на передвижение веществ. Не вызывает сомнения, что транспорт веществ по растительному организму определенным образом связан с напряженностью энергетического обмена. В этой связи важно отметить, что еще в 1933 г. появились исследования, показывающие, что под влиянием ауксина интенсивность дыхания растет (Д. Боннер). В отсутствие кислорода действие ауксина или не проявляется, или значительно ослабевает. На различных объектах установлено, что влияние ауксина на повышение интенсивности дыхания опережает во времени его действие на ростовые процессы. Под влиянием ИУК возрастает сопряженность окисления и фосфорилирования (коэффициент Р/О) и содержание в клетках АТФ. Это дает основание считать, что ИУК увеличивает энергетическую эффективность дыхания растений (Н.И. Якушкина, И.А. Кулакова). Под влиянием ИУК возрастает и энергетический заряд клетки (отношение АТФ + АДФ к АМФ). Известно, что даже небольшие сдвиги в энергетическом потенциале клетки приводят к заметным изменениям в скорости различных ферментативных реакций. Положительные сдвиги в энергетическом обмене вызывают усиление передвижения питательных веществ и воды, что является одной из причин усиления роста растений. Решение вопроса о причинах усиления образования АТФ под влиянием ИУК связано с изучением первичных механизмов регуляторного влияния этого фитогормона.

Гетероауксин

Перейти к: навигация, поиск Гетероауксин

Химическая формула C10H9NO2

Физические свойства

Молярная масса 175,184 г/моль

Термические свойства

Температура плавления 168-170 °C

Классификация

Рег. номер CAS 87-51-4

SMILES C1=CC=C2C(=C1)C(=CN2)CC(=O)O

Гетероауксин (β-индолилуксусная кислота) — вещество группы ауксинов, фитогормон, стимулятор роста растений. Химическое вещество высокой физиологической активности, образующееся в растениях и влияющее на ростовые процессы (т. н. гормон роста); один из наиболее широко распространённых ауксинов.Содержание [убрать]

История

Впервые выделен в 1934 из культуры плесневых грибов и др. микроорганизмов голландским химиком Ф.Кеглем с сотрудниками; позднее обнаружен и у высших растений; образуется из аминокислоты триптофана в листьях, а затем перемещается в растущие стебли и корни растений, где окисляется и переходит в деятельное состояние.

Получение

Гетероауксин можно получить синтетически путем взаимодействия индола и гликолевой кислоты в присутствии основания под действием высокой температуры:[1]

Также его можно получить гидролизом индолил-3-ацетонитрила (который, в свою очередь, можно получить взаимодействием грамина с цианидами щелочных металлов), реакцией синтеза индолов по Фишеру, реакцией индола с диазоуксусным эфиром, окислением индолил-3-пировиноградной кислоты и другими методами. [1]

Сравнительная простота его синтеза способствовала изучению действия гетероауксина на растительный организм, а также применению в растениеводстве, например для ускорения образования корней при размножении растений черенками (часто используют в сочетании с витаминами С и группы В). В зависимости от вида и степени одревеснения черенкуемого растения дозы гетероауксина колеблются от 50 до 200 мг/л.

Использование

Физиологическая роль гетероауксина в растениях настолько разнообразна, что и по сей день не выяснена во всех деталях.

Помимо стимуляции растяжения клеток растений, гетероауксин влияет и на многие другие процессы. Под его действием интенсифицируется деление клеток. Известно, что процесс опадения листьев контролируется гетероауксином: перед опадением его приток из листа в черешок сильно сокращается. Обработка черешка гетероауксином предотвращает опадение. Особенно сложными кажутся механизмы регуляции гетероауксином процессов цветения и плодоношения. Он влияет на пол образующегося цветка, на рост и формирование пыльцевой трубки. Установлено также, что рост плодов стимулируется гетероауксином, образующимся в семенах и поступающим оттуда в ткань плода. Если семена удалить, рост плода прекращается, однако он опять возобновится после того, как плодовая ткань начнет получать гетероауксин искусственным путем.

Некоторые эффекты гиббереллинов опосредованы через стимуляцию ими образования гетероауксина.

Современные представления об организации рецепторных систем гетероауксина, характере инициируемых его взаимодействием с этими рецепторами процессов в растительной клетке – довольно ограниченны.

Гетероауксин в малых концентрациях стимулирующий рост растений, в больших оказывается его ингибитором[2].

Ауксин и его синтетические аналоги. Исследованиями Н.Г. Холодного, Ф. Вента, Ф. Кегля, А. Хааген-Смита, Г. Эркслебена и др. ученых в 20-х - 30-х годах нашего столетия было установлено наличие в растениях ростовых гормонов: индолил-3-уксусной кислоты (ИУК) и ее производных. Они получили общее название “ауксины” (от греческого слова auco - расти). ИУК также часто называют гетероауксином. В открытии этого явления определенную роль сыграли работы Ч. Дарвина: именно он первым указал на наличие в растущих частях растений какого-то вещества, “на которое действует свет, и которое передает его действие в нижнюю часть растения” (Дарвин, 1941, с. 463).

ИУК (С10Н9NO2) – белое кристаллическое вещество. На свету быстро темнеет. Хорошо растворяется в спиртах, в серном эфире и этилацетате, плохо - в воде. В горячей воде растворимость увеличивается. Калиевая соль ИУК хорошо растворима в воде. ИУК быстро разлагается в кислой среде, в щелочной среде - более стабильна.

ИУК и ее производные обнаружены во всех органах растений. Особенно высоко их содержание в развивающихся тканях: в почках, молодых листьях и их зачатках, в проводящих пучках, в пыльце, в формирующихся семенах. В семенах некоторых растений с глубоким покоем концентрация ауксинов достигает ингибирующих (блокирующих рост) количеств. Значительно более высоких величин достигает концентрация ауксинов в некоторых патогенных плесневых грибах и многих бактериях, для которых эти соединения, вероятно, выполняют определенные функции воздействия на растения.

Кроме ИУК в тканях растений обнаружены и другие соединения индольной природы: индолил-3-ацетальдегид, индолил-3-ацетонитрил (ИАН), индолил-3-пировиноградная, индолил-3-молочная, индолил-3-гликолевая кислоты, метиловый и этиловый эфиры ИУК, 5-гидрокси-ИУК, триптофан, триптамин, триптофол, серотонин. Некоторые из этих соединений обладают высокой ауксинной активностью только в тех тканях, которые способны превращать их в ИУК. Например, ИАН проявляет ауксинную активность только на колеоптилях[1] овса и кукурузы, так как эти растения содержат нитрилазу – фермент, превращающий ИАН в ИУК. Таким образом, активной формой ауксина является только ИУК.

В тканях растений присутствует не только свободная ИУК, но и связанные ее формы – пептиды, глюкозиды. Сами по себе они не активны и служат для детоксикации излишков ИУК и ее запасания.

Сходным с ИУК воздействием на растения обладают некоторые синтетические соединения, что позволило отнести их к синтетическим аналогам ИУК. Выделяют три группы синтетических аналогов ИУК.

Это, прежде всего, производные индола – индолил-3-пропионовая (ИПК) и индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. В растениях они встречаются крайне редко, но проявляют ауксинную активность и применяются для ускорения корнеобразования. Их преимуществом является более высокая устойчивость в тканях растений.

Очень сильной ауксинной активностью обладают некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные: 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (1,4,5-Т) и др. Эти соединения очень устойчивы к разрушению и связыванию в тканях растений, и поэтому так высока их активность.

Третья группа синтетических ауксинов - производные нафтилалкилкарбоновых кислот: 1-нафтилуксусная кислота (1-НУК), ее калиевая соль (КАНУ), 2-нафтоксиуксусная кислота (2-НОУК). По сравнению с ИУК эти соединения также обладают большей устойчивостью к разрушению.

Итак, ауксины были открыты в связи с изучением роста растений, однако их функции гораздо шире. Они являются участниками процессов деления, роста, дифференциации клеток. Причем особенно активно влияют на корнеобразование. Однако ауксины характеризуются неоднозначностью воздействия на растения. Так, известен их тормозящий эффект на процессы старения клеток. Именно поэтому обработка слабо развивающихся плодов 2,4-Д или 1-НУК предотвращает их преждевременное опадение и усиливает рост. Кроме того, ауксины способствуют усилению двигательной и функциональной активности у растений.

Ауксины. В сельском хозяйстве наиболее широко употребляют ауксины. Использование их чрезвычайно многообразно. Их применяют в садоводстве и лесоводстве, овощеводстве, полеводстве и луговодстве.

Использование ауксинов для вегетативного размножения. В садоводстве и лесоводстве активно используют размножение черенками. С помощью этого способа можно размножать ценные древесные культуры. Однако проблема в том, что далеко не все культуры укореняются хорошо: яблоня, груша, слива, большинство хвойных пород в этом случае корни образуют плохо или совсем не образуют.

Обычно используют не саму ИУК, так как она быстро разрушается, а ее синтетические заменители: 2,4-Д, 2,4-ДМ, 1-НУК, ИМК. Особенно часто используют 1-НУК, ИМК, и калиевую соль 1-НУК, выпускаемую под названием КАНУ, которая хорошо растворяется в воде. Эти соединения наиболее стабильны и не фитотоксичны. Их применяют для замачивания зеленых и одревесневших черенков, взятых с 2-3-летних побегов. Черенки замачивают на 8 - 24 часа, погружая в раствор на 1/3 или на 1/2 их длины. Раствор готовят из расчета 25 - 70 мг препарата на 1 л воды. Можно использовать и кратковременную (5 сек.) обработку нижней части черенков в водно-спиртовом (1:1) растворе ИМК. Концентрация ИМК в этом растворе 2,5 - 5 г на 1 литр водно-спиртовой смеси. Для зеленых черенков, а также для черенков травянистых декоративных растений требуется меньшая концентрация ростовых веществ. Обработанные таким образом черенки высаживают в парники до полного укоренения. Конечно, при этом необходимо поддерживать оптимальную влажность почвы и воздуха, обеспечивать черенки достаточным количеством света.

Использование ауксинов при пересадке. Пересадка древесных и кустарниковых пород представляет немалый стресс для растений. Обусловлено это тем, что значительная часть корней при выкапывании саженца обрывается, особенно страдают их всасывающие окончания. Приживаемость растений на новом месте зависит от скорости восстановления корневой системы. Снятие стрессовой ситуации возможно на фоне применения регуляторов роста, в частности, ауксинов. Для этого срезы корней смазывают пастой из глины и торфа, приготовленной с добавлением растворов ИМК или 1-НУК. Можно помещать корни растений на сутки в растворы стимуляторов. После посадки дерево полезно полить водой с раствором ИМК или 1-НУК из расчета 5 - 10 мг препарата на 1 л воды. Приживаемость на новом месте обработанных таким образом деревьев значительно выше.

В настоящее время в продажу поступает аналог гетероауксина - корневин, действующим веществом которого является ИУК. Чтобы деревья лучше приживались на новом месте перед посадкой корневую систему саженца опудривают корневином. После высадки растения в корнеобитаемый слой почвы устанавливают корнепитатель “КП-100” (не забудьте вылить на место установки не менее 1 литра воды) и выливают в приствольный круг 2-3 литра рабочего раствора удобрения “Корневая смесь” (его готовят из расчета 70 г удобрения на 10 литров воды). Опудривать не надо, если корни выкопаны с комом земли. В этом случае поступают следующим образом. На месте новой посадки присыпают корневую систему дерева почвой, устанавливают корнепитатель “КП-100” и поливают под корень рабочим раствором корневина и удобрения “корневая смесь” - 3-5 литров в приствольный круг. Рабочий раствор готовят так: в 10 литрах воды растворяют 70 г удобрения и настаивают в течение 3-5 дней. Сливают раствор с нерастворившегося остатка в другую емкость и добавляют 1 пакетик (10 г) корневина.

Использование ауксинов для стимуляции плодообразования. Ауксины используют для стимуляции плодообразования и получения бессемянных плодов. Чаще всего с этой целью применяют регуляторы роста при выращивании томатов, огурцов, баклажанов, перцев и некоторых других культур в теплицах, но возможно использование этого метода и на плантациях, особенно при неблагоприятных погодных условиях. Для этого в начале цветения растения опрыскивают растворами 2,4-Д или 2,4,5-Т, 2-НОУК или 4Х, используя для получения раствора 40 - 50 мг препарата на 1 л воды. 2-НОУК эффективен и для опрыскивания грядок земляники.

Для обработки овощных культур чаще используют гетероауксин. Концентрация гетероауксина для обработки семян моркови - 600 мг на 1 литр раствора, столовой свеклы - 800 мг, томатов, огурцов - 500 мг/л. Усиливает действие гетероауксина совместное применение с витаминами. Кстати, и другие стимуляторы (например, янтарную кислоту) рекомендуют применять совместно с витаминами. Стимуляторы смешивают с витаминами в соотношении 600 мг/л гетероауксина+ 100 мг витамина В1 или такое же количество никотиновой кислоты, или же все три компонента. Семена моркови, свеклы, лука обрабатывают таким раствором 10 - 12 часов.

Использование ауксинов для уменьшения опадения плодов. У многих садовых растений (и прежде всего у яблонь и груш) начинается предуборочное опадение плодов. Падалица плохо хранится, имеет нетоварный вид, иногда по этой причине пропадает большая часть урожая. Обработка кроны в этот период ауксинами значительно снижает потери. С этой целью используют обычно растворы 1-НУК или 2,4-Д в концентрации 0,0001 - 0,001% (1 - 10 мг препарата на 1 л воды). Действие препарата сохраняется в течение 2-х недель со дня обработки. Предуборочное опрыскивание лимонов и апельсинов растворами 2,4-Д (8 мг/л) или 1-НУК (20 мг/л) не только уменьшает падалицу, но и замедляет созревание плодов. Такие плоды лучше хранятся, в меньшей степени подвергаются заболеваниям.

Обработка растений регуляторами роста ослабляет и отрицательное влияние заморозков на созревающий урожай, концентрацию препаратов при этом надо повысить до 30 - 40 мг на 1 л раствора.

Использование ауксинов для прореживания цветков и завязей плодовых растений. Садовые растения характеризуются, как известно, периодичностью плодоношения. Обычно обильное плодоношение сменяется низкоурожайным годом, и это очень не удобно для промышленного садоводства. Для регулирования урожайности можно применять ручное прореживание цветков и завязей при избыточном цветении, но это очень трудоемкая операция. Поэтому и в этом случае прибегают к синтетическим регуляторам роста - ауксинам. Для прореживания цветков и завязей у груш, яблонь, абрикосов, персиков обычно используют раствор 1-НУК в концентрации 15 - 50 мг/л. Кроны деревьев обрабатывают во второй половине периода цветения. Часть цветков при этом опадает, а оставшаяся часть получает лучшие условия для развития и в последующем из этих завязей формируются более крупные плоды. К тому же закладывается больше цветочных почек, и это обеспечивает урожай будущего года.

Использование ауксинов для задержки цветения плодовых деревьев. Большая часть территории нашей страны периодически испытывает нашествие поздних весенних заморозков, что наносит значительный ущерб садам. Для того, чтобы предотвратить повреждение цветущих деревьев заморозками прибегают к дымлению, используют локальный обогрев. Но эти способы борьбы далеко не всегда дают желаемый эффект. Ауксины и здесь могут прийти на помощь. Опрыскивание деревьев раствором 1-НУК (25 - 50 мг/л) осенью в период окончания роста побегов и начала закладки плодовых почек задерживает наступление периода цветения весной следующего года у яблонь и груш на 5 - 7 дней, абрикосов и персиков - на 10 дней. К тому же этот прием в год обработки ускоряет на несколько дней созревание плодов.

Использование ауксинов при хранении клубней, корнеплодов и луковиц. наиболее сложная часть проблемы - продление периода покоя у картофеля и овощей, по причине преждевременного пробуждения точек роста и израстания теряется до 1/3 урожая. Картофель в средней полосе России даже при благоприятных условиях хранения начинает прорастать в марте-апреле, а в южных регионах - в январе-феврале. Удаление ростков приходится проводить вручную.

Между тем, продление периода покоя вполне реально с применением все тех же ауксинов. Для этой цели используют метиловый эфир 1-НУК (препарат называется М-1) в смеси с растертой в порошок глиной. Слои картофеля при переборке обрабатывают порошком глины, содержащим 2,0-3,5% препарата М-1. На 1 тонну картофеля требуется 50 - 100 г препарата. М-1 резко тормозит прорастание глазков и потерю веса клубнями.

Другой эффективный способ задержки прорастания клубней картофеля - опрыскивание ботвы за 2-3 недели до уборки 0,2% раствором ГМК (гидразида малеиновой кислоты). ГМК проникает в клубни и задерживает прорастание глазков в течение 8 месяцев при температуре +10 - 15оС. ГМК также способствует сохранению сахарозы в корнеплодах свеклы, ингибирует прорастание моркови, лука и других овощей при длительном хранении.

Использование ауксинов для уничтожения сорняков. В 1942 году было установлено, что в высоких дозах препарат 2,4-Д действует как гербицид избирательного действия. Он угнетает или уничтожает широколиственные сорняки и не оказывает вредного влияния на злаки. В настоящее время в практику сельского хозяйства внедрено множество гербицидов избирательного действия, наиболее широко известны 2,4-Д и 2М-4Х. Так, водным раствором 2,4-Д (0,6 - 1,5 кг/га) обрабатывают посевы пшеницы, ржи, кукурузы и других зерновых культур. Успех обработки в значительной степени зависит от правильно выбранной дозы с учетом видового состава и состояния растений, а также погодных условий.

Злаки проявляют наибольшую устойчивость к 2,4-Д в период кущения. Широколиственные сорняки, находящиеся в это время в начале развития, наоборот, особенно чувствительны к действию гербицида. Поэтому и проводить обработку рекомендуют именно в этот период. Однако надо иметь в виду, что 2,4-Д в почве сохраняет активность довольно длительное время. В последнее время ученые нашли способы повышения устойчивости культурных растений к высоким дозам 2,4-Д, и предупреждения у них возможных негативных реакций. С этой целью проводят предпосевную обработку семян зерновых культур гуминовыми препаратами