Цитокинин и дифференцировка клеток.

В зоне дифференцировки корня цитокинины способствуют образованию проводящей системы. Поскольку корень нуждается в продуктах фотосинтеза, которые по растению разносит флоэма, цитокинины (гормоны корневого благополучия) вызывают образование преимущественно элементов флоэмы.

Цитокинин рассматривается тканями как запрос на фотоассимиляты. Если ткань в принципе способна образовать хлоропласты, то даже в темноте под действием цитокинина можно добиться синтеза хлорофилла. Так, в семялодях тыквы происходит дифференцировка фотосинтезирующих тканей, в клетках пластиды превращаются в хлоропласты.

Распространяется цитокинин вверх с ксилемным током. Поскольку ксилема - мертвая ткань, она не может обеспечить ни активного транспорта, ни полярности: для этого нужны живые мембраны.

В отличие от ауксинов, цитокинины транспортируются пассивно и неполярно.

О том, что цитокинины содержатся в ксилеме, догадывался еще Скуг. Если сердцевинную паренхиму стебля не отделять от слоя ксилемы, то некоторое время клетки паренхимы могли делиться (это наблюдение было сделано еще до открытия цитокининов).

В зоне вторичного утолщения цитокинины стимулируют работу камбия и образование новых флоэмных элементов. Повышенная концентрация цитокининов говорит растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. Т.е. цитокинины подавляют рост боковых корней. С другой стороны, нужны побеги, которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов начинают расти боковые почки на побегах. Таким образом, цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами. Заметим, что ауксины и цитокинины - антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. Однако, в другом процессе - клеточных делений - они синергисты (т.е. их совместное действие усиливаеся). Традиционно упоминается реакция устьичных клеток на цитокинин: если вода поступает в лист из корня (т.е. обогащена цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из других органов, она бедна цитокининами (богата абсцизовой кислотой) и происходит закрывание.

Цитокинины способствуют росту бессемянных плодов. Ситуация очень напоминает соответствующий эффект ауксина. В молодом зародыше очень рано появляется корневой полюс, который начинает синтезировать цитокинины. Плод с семенами, естественно, содержит больше цитокининов, чем бессемянный. При добавлении цитокининов извне, растение считает, что в бессемянном плоде зародыши есть и проявляется аттрагирующий эффект.

Взаимодействие ауксинов и цитокининов.

Физиологическое действие ауксинов и цитокининов в культуре in vitro. Открытие цитокининов положило начало эре культивирования растительных клеток in vitro. Первым типом ткани, полученным из сердцевинной паренхимы табака, был каллус. В природе каллусы образуются в местах повреждения, когда растению необходимо как можно быстрее зарастить клетками шрам, заполняя его бесформенной недифференцированной массой клеток. Лишь позднее происходит дифференцировка и восстанавливаются поврежденные сосуды, покровные и механические ткани.

Клетки каллуса, в отличие от клеток апикальных меристем или камбия, делятся, располагая веретено деления в случайном направлении. В результате получается рыхлая быстро растущая клеточная масса.

Для того, чтобы клетки быстро размножались in vitro в среду нужно добавить и ауксины, и цитокинины. Только в этом случае растительные клетки начинают делиться. Показано, что ауксины активируют СDK-протеинкиназы клеточного цикла (cycline dependent kinases), а цитокинины - соответствующие циклины. Комплекс СDK-циклин необходим для запуска клеточного деления.

Изменение соотношения ауксин/цитокинин в среде приводит к существенным изменениям в развитии клеток in vitro. При преобладании ауксинов (недостатке цитокининов) начинается процесс ризогенеза (от греч. "rhizo-" - "корень"; "genesis" - "рождение"). При преобладании цитокининов (недостатке ауксинов) образуются меристемы побегов: начинается геммагенез ("gemma" - "почка растения"). Такое поведение культур клеток хорошо согласуется с функцией ауксинов и цитокининов как "гормонов благополучия" побегов и корней соответственно. Недостаток ауксинов воспринимается клетками как недостаточное развити побегов, и служит сигналом для их образования. В дифференцированных побегах происходит синтез ауксинов и баланс гормонов восстанавливается. Аналогичный механизм срабатывает при недостатке цитокининов (формируются корни).

При удалении из среды и ауксинов, и цитокининов часто в культуре клеток начинается образование биполярных структур - зародышей. У каждого из них будет свой источник цитокининов (корневой полюс) и свой источник аусинов (побеговый полюс). Такие структуры, похожие на зародыши семян, называют эмбриоидами ("embryo" - "зародыш"; "eidos" - "похожий").

Такое поведение клеток in vitro используют для создания технологий учкоренного размножения растений.

Баланс между ауксинами и цитокининами в интактном растении.

Итак, для нормальной жизни в растении всегда должен существовать баланс между ауксинами и цитокининами.

Процесс вегетативного роста растений можно моделировать, рассматривая только полярный транспорт и взаимодействие ауксинов и цитокининов. Представим, что главный стебель отделен от корня. В верхней части осталась точка синтеза ауксинов, цитокинины в дефиците. Ауксин из апекса транспортируется к основанию черенка, где создается избыток этого гормона. Чтобы сохранить гормональный баланс, нужны цитокинины: в основании закладываются придаточные корни.

У оставшейся нижней части растения есть точки синтеза цитокининов, а ауксинов не хватает. Цитокинины транспортируются наверх и накапливаются около среза. Это также вызывает нарушение гормонального баланса, что приводит к активации синтеза ауксинов. Пробуждаются спящие почки или даже возникают новые из каллусной массы.

В интактном растений активные деления клеток сосредоточены на кончике корня и на кончике побега. Согласно модели, чем дальше находится орган от кончика корня, тем меньше в нем цитокинина. Апексом побега транспорт заканчивается и происходит накопление цитокинина. Ауксин сам синтезируется в апексе побега. Таким обрзом в меристеме побега концентрация цитокининов и ауксинов оказывается достаточной для поддержания клеточных делений.

Обратная ситуация наблюдается в апексе корней: ауксин накапливается т.к. апекс корня является конечным пунктом транспорта. Вместе с синтезируемыми в кончике корня цитокининами, ауксины вызывают клеточные деления в меристеме корня.

Чем больше расстояние от кончика корня до верхушки побега преодолевают гормоны, тем меньше их содержание в меристеме. Наконец, наступает момент, когда цитокинины перестают поступать в апекс побега в нужной для делений концентрации. Рост стебля вверх останавливается. Аналогично регулируется рост корня вглубь. Таким образом, полярный рост растения можно моделировать на основании баланса ауксинов и цитокининов.

В зоне вторичного утолщения делящиеся клетки расположены не случайно. По флоэме вниз перемещается ауксин, а по ксилеме вверх - цитокинин. Между этими ткаными лежит камбиальное кольцо (слой делящихся клеток). Здесь клетки находятся на "перекрестке" потоков ауксинов и цитокининов (а также фотоассимилятов и минеральных веществ), необходимых для деления клеток.

Работу камбия также можно смоделировать исходя из теории поддержания баланса фитогормонов. Если ауксин преобладает, камбий откладывает больше ксилемных элементов (чтобы обеспечить приток цитокининов из корней). Наоборот, преобладание цитокининов заставляет камбий откладывать больше флоэмы. По ней поступят новые порции ауксина и снова возникнет равновесие между двумя типами гормонов.

Заметим, что поврежденные корни или ветки гораздо хуже утолщаются. Причина этого - в низкой способности этих органов к синтезу гормонов. С другой стороны, чем больший поток гормонов проходит через ветку или корень, тем сильнее утолщение, больше "транспортных магистралей" и больше механическая прочность.