3.2.3. Биогенная миграция химических элементов в ландшафтах

Миграция химических элементов в биосфере осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О₂, СО₂, Н₂S и др.) обусловлены живым веществом как тем, которое в настоящее время населяет данную систему, так и тем которое действовало в биосфере в течении геологической истории. Это положение А.И.Перельман предложил называть законом В.И. Вернадского.

Образование живого вещества из неорганических соединений окружающей среды происходит преимущественно в результате фотосинтеза зеленых растений. Из СО₂ и Н₂О под влиянием хлорофилла или другого пигмента, играющего роль катализатора, и солнечной энергии зеленые растения синтезируют углеводы и другие органические соединения. Одновременно в результате разложения воды выделяется свободный кислород. С позиции геохимии ландшафта особенно существенно, что при фотосинтезе возникает сильный окислитель – свободный кислород и сильные восстановители – различные органические соединения. В то время как исходные вещества фотосинтеза - СО₂ и Н₂О – на земной поверхности без участия организмов не являются ни окислителями, ни восстановителями. При фотосинтезе атомы С, О, Н заряжаются энергией и становятся геохимическими аккумуляторами.

Углеводы и другие продукты фотосинтеза, передвигаясь из листьев в стебли и корни, вступают в сложные реакции, в ходе которых создается все разнообразие органических соединений растений. Однако растения состоят не только из углерода, водорода и кислорода, но также из азота, фосфора, калия, кальция, железа и других химических элементов, которые они получают в виде сравнительно простых минеральных соединений из почвы или водоемов. Поглощаясь растениями, эти элементы входят в состав сложных богатых энергией органических соединений (азот и сера – в белки, фосфор – в нуклеопротеины и т.д.) и также становятся геохимическими аккумуляторами. Этот процесс называется биогенной аккумуляцией минеральных соединений. Благодаря биогенной аккумуляции элементы из воды и воздуха переходят в менее подвижное состояние, т. е. их миграционная способность понижается. Все остальные организмы – животные, подавляющая часть микроорганизмов и бесхлорофильные растения (например, грибы) являются гетеротрофами, т.е. они не способны создавать органические вещества из минеральных. Органические соединения, необходимые для построения их тела и как источник энергии, они получают от зеленых растений.

Синтез органического вещества протекает не только путем использования зелеными растениями лучистой энергии Солнца. Известны бактерии, которые используют для этой цели энергию, выделяющуюся при окислении некоторых неорганических соединений. Такой процесс создания органических веществ называется хемосинтезом.

Кларки живого вещества впервые наметил В.И. Вернадский, более точно - А.П. Виноградов и другие ученые. Кларки живого вещества уменьшаются с ростом атомной массы элементов. Однако здесь нет прямой зависимости. Живое вещество в основном состоит из четырех элементов: О (70 %), С (18 %), Н (10,8 %) и азота (0,3 %), в сумме составляющих 98,8 %. Организмы – это кислородные существа. Живое вещество богато водой. Некоторые животные (медузы и др.) содержат почти 100 % воды, менее богаты водой млекопитающие, но в них ее более 60 %. В живых организмах обнаружены почти все элементы Периодической системы, но кларки большинства из них очень малы. Многие микроэлементы выполняют в организмах важные физиологические функции (например, йод). Главной особенностью истории живого вещества В.И. Вернадский считал его образование из газов и превращение после смерти снова в газы (СО₂, NH₃, N₂, Н₂О и т. д.). Малоподвижные элементы, как правило, слабо захватываются организмами. Например, в литосфере много Al (8,05 %), а в живом веществе мало - Al (0,005 %).

Кларки концентрации в живом веществе А.И. Перельман назвал биофильностью. Наиболее энергично концентрируются в живом веществе С (биофильность 7800), слабее N (160), Н (70), О (1,5), Cl (1,1). У остальных элементов биофильность меньше единицы. Наименее биофильны алюминий, железо, никель.

Живое вещество избирательно поглощает и накапливает некоторые химические элементы. Поэтому очень важно изучать состав минеральной части живого вещества, т.е. состав золы. Содержание большинства элементов в золе значительно отличается от их среднего содержания в земной коре, т.к. растения избирательно поглощают элементы. Интенсивность поглощения характеризуется отношением количества элемента в золе растений к его количеству в почве или горной породе. Этот предложенный Б.Б. Полыновым показатель А.И. Перельман назвал коэффициентом биологического поглощения А_х:

А_х=l_х/n_х, где l_х – содержание элемента в золе растений, n_х – в горной породе или почве на которой произрастает данное растение, кларк литосферы.

Б.Б.Полынов по величине этого коэффициента построил ряды биологического поглощения для главных химических элементов, А.И.Перельман уточнил эту классификацию. Получилось 4 группы элементов, характеризующихся различной интенсивностью использования живыми организмами: от энергичного накопления до очень слабого захвата. В зависимости от величины А_х химические элементы разделены следующим образом: элементы биологического накопления (А_х>1) и биологического захвата (А_х<1). Элементы каждого ряда в свою очередь делятся на две группы: элементы первого ряда на групы энергичного накопления (фосфор, сера, хлор, бром, йод) и сильного накопления (кальций, калий, натрий, магний, цинк, бор, селен, стронций). Элементы второго ряда разделены на группу среднего накопления (марганец, фтор, барий, никель, медь, галлий, кобальт, свинец, олово, мышьяк, молибден, ртуть, серебро, радий) и слабого и очень слабого накопления (кремний, алюминий, железо, цирконий, рубидий, ванадий, хром, литий, иттрий, ниобий, торий, скандий, бериллий, цезий, тантал, уран, вольфрам, кадмий, сурьма). Место, занимаемое тем или иным элементом в зависимости от величины А_х в ряду биологического поглощения, зависит от местообитания растений. Например, для солянок, произрастающих в ландшафтах пустынь, хлор относится к элементу энергичного накопления, а для сосны в таежных ландшафтах – к элементу среднего или слабого захвата. Предложены и другие коэффициенты интенсивности биологического поглощения.

Наряду с биогенной аккумуляцией элементов в ландшафте протекают противоположные процессы разложения органических веществ – переход химических элементов из органических соединений в неорганические, сопровождающийся выделением энергии. По своим масштабам процесс разрушения органического вещества значительно уступает его образованию.

Разложение органического вещества происходит и в самих растениях, когда в результате дыхания сложные органические соединения разлагаются до простых минеральных веществ, как углекислый газ и вода. Однако в растениях синтез органических веществ намного превышает их разложение и в целом, растения накапливают эти вещества. Значительно интенсивнее разлагают органические вещества животные, для которых растения являются единственным первоисточником химической энергии. В организме животных окисляется большое количество органических веществ, конечными продуктами разложения которых является углекислый газ и вода. Однако углекислый газ, выделяемый животными при дыхании, не компенсирует поглощение его растениями из атмосферы при фотосинтезе. Основную роль в разложении остатков растений и животных играют микроорганизмы. Особенно много их в почвах и илах (местами до миллиарда в одном грамме), меньше в поверхностных водах, еще меньше в подземных водах и воздухе. Некоторым микроорганизмам необходим для дыхания свободный кислород (аэробные бактерии), другие существуют в бескислородной среде, используя для дыхания кислород химических соединений (анаэробные бактерии).

Микроорганизмы, используя химическую энергию, заключенную в органических соединениях, превращают белки, жиры, углеводы и другие богатые энергией органические соединения в более простые, бедные энергией, вплоть до конечных продуктов – углекислого газа и воды. Суммарная разлагающая способность микроорганизмов значительно выше, чем у растений и животных. Процессы разложения органических веществ значительно однообразнее процессов образования живого вещества. То есть, как ни разнообразны живые организмы, после смерти их остатки превращаются в одни и те же простые минеральные соединения – углекислый газ, кислород и т.д., а также вещества гумусового типа.

Противоположные и взаимообусловленные процессы образования живого вещества и разложения образуют единый биологический круговорот атомов (или сокращенно бик). Часть органических веществ минерализуется не полностью и захороняется в почвах и илах. В озерных илах, грунтовых водах фотосинтез отсутствует, однако образование живого вещества происходит и там, но уже не из СО₂ и Н₂О, а за счет органических соединений или тел других организмов.

История любого химического элемента в ландшафте складывается из круговоротов, различных по масштабу и продолжительности. Так, в качестве примера можно привести бик в пределах почвенного горизонта. Здесь микроорганизмы поглощают из раствора минеральные соединения, которые возвращаются снова в раствор в процессе обмена веществ или после смерти организмов в результате разложения из остатков. Более крупные круговороты осуществляются во всей толще почвы, в биоценозе, охватывая почвы и различные ярусы растительности (почва – ярус мхов, почва – ярус деревьев и т.д.), наконец во всем ландшафте, когда в круговорот вовлекается также кора выветривания и грунтовые воды. В результате каждого цикла часть вещества надолго изымается из круговорота, закрепляясь в почве в форме труднорастворимых соединений или поступая в реки и уже не участвует в миграции веществ данного ландшафта. Поэтому для миграции химических элементов в ландшафте характерна не только цикличность (бик), но и определенная направленность. В результате круговороты являются одной из форм поступательного развития, они – конкретное выражение развития по спирали. Это одна из форм обратной связи. Приведенное положение является одним из основных законов геохимии ландшафта – законом биологического круговорота химических элементов в ландшафте. Он был установлен благодаря работам В.И. Вернадского, Б.Б. Полынова, В.Р. Вильямса. Суть этого закона (по А.И.Перельману) сводится к следующему: химические элементы в ландшафте совершают круговороты, в ходе которых многократно поступают в живые организмы («организуются») и выходят из них («минерализуются»). При этом происходит поглощение и выделение энергии, совершается химическая работа, изменяется степень разнообразия. Поступательное развитие ландшафта осуществляется через систему таких круговоротов, в ходе которых закономерно изменяется также информация.

Особенности миграции химических элементов с участием растительных организмов выявляются через различные количественные показатели. Основными показателями бика являются емкость, скорость и интенсивность биологического круговорота. Емкость определяется количеством биомассы, ее структурой, количеством ежегодно вовлекаемых в круговорот элементов. Биомасса (фитомасса) – общий вес растительных организмов на единицу площади. Чем больше биомасса, тем выше емкость биологического круговорота. Скорость бика – это промежуток времени, в течение которого элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до выхода из состава живого вещества. Скорость бика характеризуют два показателя – прирост и опад (вес на единицу площади). По абсолютной массе прирост делится на очень малопродуктивный (до 25 ц/га), малопродуктивный (26-60), среднепродуктивный (61-150), высокопродуктивный (151-500), очень высокопродуктивный (более 500 ц/га). Как правило, прирост превышает опад. Однако в луговых и степных ландшафтах эти различия не существенны, а вес прироста приближается к биомассе. Прирост увеличивается от арктической тундры (25 ц/га) к экваториальным вечнозеленым лесам (300 ц/га) с низким содержанием в ландшафтах субтропических и тропических пустынь.

Интенсивность биологического круговорота характеризуется отношением массы подстилки (полуразложившийся опад прошлых лет) к массе ежегодного опада (зеленая часть, ветки). Чем выше величина этого показателя, тем слабее интенсивность биологического круговорота. Самая низкая интенсивность бика характерна для тундровых ландшафтов (20-50), а самая высокая – для ландшафтов экваториальных лесов (0,1). Практически здесь подстилка не накапливается, она минерализуется в течение года. Эта величина положена в основу градации биологического круговорота. Различают весьма интенсивный (0-0,2), интенсивный (0,3-1,5), заторможенный (1,6-5,0), весьма заторможенный (6-20) и застойный (более 20) биологический круговорот.

Биогенная миграция химических элементов в ландшафтах Беларуси имеет свои особенности. Многолетние растения исключают из биологического круговорота до 96 % зольных элементов и органогенов от общей биомассы за счет концентрации их в многолетней надземной части и корнях. Луговые сообщества, отмирая, ежегодно способствуют ускорению биологического круговорота и аккумуляции элементов в перегнойном горизонте почв в виде гумуса и торфа. Агроценозы ежегодно отчуждают из почвы с урожаем большую часть элементов с биомассой, которые частично восполняются внесением удобрений. Биологическая аккумуляция химических элементов в ландшафтах противостоит водной миграции, способствующей при промывном режиме в условиях Беларуси выносу их за пределы ландшафта (Чертко, 1981).