24. Водные позвоночные: специфика строения репродуктивной системы и размножения у различных групп.

Половая система и размножение

Круглоротые. Раздельнополые. Половая железа непарная, не имеет протоков. Половые продукты попадают в полость тела через разрывы в стенках половых желез, через поры попадают в мочеполовой синус. Оплодотворение наружное. Иногда наблюдаются элементы заботы о потомстве. Икра откладывается в углубления дна. Большинство видов миног после размножения погибают. Личинки миног – пескоройки. Развитие с метаморфозом. Личиночная стадия идет около 4-5 лет, личинки закапываются в грунт. Миксины – полицикличны. Откладывают икру на глубине более 100 метров. Развитие прямое. Икра имеет структуры прикрепления, иногда имеют дополнительную наружную оболочку.

Хрящевые. Раздельнополые. Парные половые железы. Появляются протоки яйцеводов – мюллеровы каналы (общая воронка). В средней части имеется расширение – скорлуповые железы, они формируют поверхностные покровы яиц (плотный хитин). Задняя часть яйцевода – матка, в ней могут развиваться яйца у яйцеживородящих видов. Яйцеводы открываются в клоаку. Протоки семенников – вольфовые каналы, объединены с мочеточником. У самцов имеются остатки мюллеровых каналов – семенные мешки. Семяпроводы через мочеполовой сосочек открываются в клоаку. Оплодотворение внутреннее. У самцов есть копулятивный аппарат на плавнике – птеригоподии. Яйца крупные, имеют оболочку, богаты питательными веществами. Рыбы могут откладывать оплодотворенные яйца. У многих видов яйцеживорождение, иногда у акул встречается живорождение (оплодотворенное яйцо прикрепляется к стенке матки, образуя детское место).

Костные. Большинство раздельнополые. Гонады парные. У ганоидных и двоякодышащих у самцов – вольфов канал (непарный семяпровод). У костистых рыб формируется семяпроток. У самок низших – мюллеров канал. У высших форм – новый проток из оболочки половой железы. Появляются сложные брачные ритуалы. Направлено на предотвращение межвидовой гибридизации, для распознавания своего вида. Присущи нерестовые миграции, могут иметь большую протяженность. Оплодотворение у большинства наружное, внутреннее – исключение. Откладывают икру, в ней много питательных веществ. Количество икринок велико и видоспецифично. Встречаются элементы заботы о потомстве. Устройство гнезд, защита кладок, икру могут вынашивать самцы (морские коньки), вынашивание икры в ротовой полости (теляпия), защита самцом мальков. Колюшки строят гнезда, мальков защищает самец.

25. Эволюционные предпосылки освоения суши хордовыми животными.

Выход позвоночных на сушу.

В конце силурского периода на рубеже девонского произошло перераспределение площадей моря и суши. Сформировалось большое количество континентальных водоемов, заполненных морской водой. Мелководья хорошо прогревались. На сушу вышли первые растения. Мелководные водоемы были обильно заполнены водными растениями и беспозвоночными животными. В след за беспозвоночными внутренние водоемы стали осваиваться древними водными позвоночными. Возможно, эти животные были способны краткое время находиться вне воды. На рубеже силура и девона начали массово вымирать древние животные, но к концу девона появились первые сухопутные животные, которые достигли большой численности.

В начале девонского периода климат становится континентальным с резкими колебаниями температуры. Иссушенный климат приводит к появлению ветровой нагрузки и осадки становятся нерегулярными. Неблагоприятные условия приводят к гибели многих групп растений. В мелководных водоемах происходит накопление числа остатков погибших организмов, следовательно, идет понижение О2 в воде и увеличение количества органических веществ. Наблюдается колебание уровня воды. Начинается опреснение континентальных водоемов. Ухудшается состояние водной среды, потребовавшее изменения типов газообмена.

Рыбы имели костный панцирь, поэтому кожное дыхание было невозможным. По-видимому, в середине девона у водных позвоночных стало формироваться дополнительное воздушное дыхание. Сначала использовалась поверхность ротовой полости, затем дополнительные дыхательные мешки (плавательный пузырь). Для заглатывания кислорода требовалось либо всплытие, либо выползание из воды. Воздушная среда не могла поддержать тяжелое плотное тело древних рыб. Для таких действий нужны были опорные конечности. У группы древних панцирных из кистеперых имелись грудные плавники и дыхательные мешки, образующиеся из плавательных пузырей, расположенных на брюшной стороне кишечника. Целакант/латимерия – сохранилась до наших дней.

Это были рыбы из другой группы рипидистий. Рипидистии стали предками современных кистеперых рыб, двоякодышащих и наземных позвоночных животных. Один из представителей обнаружен в Канаде, имел длину около 40 см, парные конечности с развитой мускулатурой, появилось новое скелетное образование – внутренний сустав. Передняя часть головы могла подниматься, ротовое отверстие расширяться. Группа рипидистий сформировала дополнительное воздушное дыхание.

Пандериктис – рыба начала позднего девона. В грудных пластинах были костные пластины. Имелось брызгальце с костной опорой. Брызгальце соединяло ротовую полость и открывалось дальше орбиты глаза в заглазничную полость, открывавшуюся наружу. С помощью брызгалец рыба удаляла избытки воды либо использовала их для газообмена. Эта костная опора в дальнейшем трансформировалась в костные элементы среднего уха.

Тиктаалик – обнаружен в Северной Америке. Имели хорошо развитое основание грудных плавников, в основе была одна крупная кость и промежуточные кости. Внутренний сустав позволял управлять движениями головы.

В дальнейшем рипидистии дали начало первым наземным животным.

Акантостега – небольшое животное (50-60 см), утратил костный панцирь для облегчения веса. Были слабые конечности, имеющие по 8 пальцев. Ребра короткие. Обитали на дне водоемов. Возможно, утрата костного панциря была связана с появлением дополнительного кожного дыхания. Сохранились внутренние жабры.

Ихтиостега – показывает основные пути развития приспособлений к земному образу жизни. Кожа была покрыта мелкой чешуей, сохранилась боковая линия. Появляются элементы костей запястий и стопы, но мышечная опора плавников/конечностей была слабая. Перемещение по дну мелководных водоемов, на суше подтягивали тело, подтягиваясь на передних конечностях. Наблюдалась редукция пальцев (5-6 пальцев).

Тулерпетон – представитель древних позвоночных. 50 см, 6 пальцев на каждой конечности, внутренние жабры редуцировались. Кости конечностей были более крупными. Могли перемещаться по мягкому влажному грунту. Предполагают, что они обитали по берегам соленых внутренних водоемов.

Эволюционная схема происхождения наземных.

Развитие конечностей наземного типа.

Эволюция конечностей шла по пути разделения крупных элементов на более мелкие. Крупные соединялись подвижно при помощи суставов. Так формировалась структура конечностей наземного типа. Происходила редукция числа пальцев. К концу девона появились первые амфибии/стегоцефалы.

Были тесно связаны в размножении с водой. У них происходит переход от водного типа газообмена к наземному (легкие, через наружные покровы). Сохранились зубы, конечности были достаточно слабыми. У древних амфибий сохранились элементы костного панциря – вторичные кости, защищающие голову. Тело было покрыто рыбообразной чешуей. Плечевой пояс не был связан с черепом, а тазовый с позвоночником. Предполагается, что некоторые кожные кости были пористыми, использовались для накопления СО2. Кожные костные пластины имели рельеф. В конце девона произошло разделение на 3 основных систематических группы:

Тонкопозвонковые – предок хвостатых и безногих

Дугопозвонковые – предок бесхвостых

Антропозавры – предки сеймуриоморф

Стегоцефалы быстро достигли больших размеров

Провал Ромера – временной промежуток 30 млн лет.

Риббо - примитивная хвостатая амфибия

Педерпес – рептилия, переходная форма к амфибиям. Обитал в начале каменноугольного периода. Впервые имел хорошо развитые конечности. Полагалось, что он дал начало рептилиям и другим группам наземных позвоночных.

Крассигиринус – происходит постепенная редукция конечностей. Обитатель мелководных водоемов. Размеры до 2 метров

Эриопс – поздний представитель, до 2 метров. Крупный череп (до 50 см в длину). Были крупные зубы, на челюстях, нёбе. Крепкие короткие конечности, объемная грудная клетка. Вторично формировались костные кожные чешуи. Напоминали современного аллигатора/каймана, крупный околоводный хищник.