23. Водные позвоночные: специфика строения выделительной системы и организации водно-солевого обмена у различных групп в связи с типом населяемых вод.

Выделительная система.

У водных позвоночных имеются остаточные элементы протонефридиальной системы – пронефрос (предпочка, головная почка, формируются из мезодермы). При этом часть тканей имеет вид канальцев с воронками, которые расположены в мышечных сегментах. Через воронки фильтруется целомическая жидкость. Кроме пронефроса, имеются туловищные почки или мезонефрос. Располагается на спинной стороне брюшной полости, имеет общий проток. В процессе развития выделительной системы происходит разделение половой и выделительной систем. Мезонефрос постепенно формировал клубочки, оплетенные капиллярами, которые фильтруют кровяное русло. В результате, выделительная система приобрела ряд функций

Принято делить типы белков обмена позвоночных

Аммониотелия – когда в целомической жидкости и кровяном русле накапливается аммиак, как продукт распада белков (круглоротые, костные)

Уриотеллия – накапливается мочевина при переработке белков (хрящевые)

Этапы развития почки

Функции почек у водных позвоночных

Ультрафильтрация – большое число клубочков, всасывают избыток воды, соли, мочевины, сахара, формируют первичную мочу

Реабсорбция – обратное всасывание в кровь солей, сахаров, если необходимо воды, мочевины, других веществ

Секреция – извлечение из кровяного русла продуктов обмена веществ и их выделение (просвет почек протока/нефрона)

Круглоротые рыбы. Появляются туловищные мезонефрические почки, не формируются выраженные клубочки. У миног вдоль почки идет сплетение кровеносных сосудов. В каждой почке имеется мочеточник, который открывается на мочеполовом синусе. Мочеполовое отверстие позади анального. У миксин почки сегментированы. Представляют собой цепь округлых телец. Каждое тельце окружено своим сплетением сосудов.

Хрящевые рыбы. Выраженные клубочки. Выводят избыток воды и мочевину. Имеется ректальная железа, которая удаляет избыток солей из ЖКТ

Костные рыбы. Почки мезонефрические. Клубочки характерно выражены. Выделяют соли, мочевину, избыток воды. Дополнительно через жабры удаляется аммиак из кровяного русла. Хлоридные/солевые клетки эпителия жабр, которые регулируют солевой обмен (в пресных и опресненных водоемах).

Регуляция водно-солевого обмена.

У пресноводных вода поступает преимущественно при дыхании. Соли поступают через пищу, могут поглощаться жабрами или удаляться с мочой. У морских рыб вода поступает при питье. Разница осмотического давления, вода теряется при дыхании, удаляется с мочой. Соли поступают с морской водой, часть солей удаляется через жабры, часть (производные магния) с мочой.

Осмос в теле водного позвоночного имеет сложную систему регуляции. В ней участвует ЦНС (гипоталамус, гипофиз), интерреналовая ткань, окружающая переднюю часть почек (гомологичная коре надпочечников). В морской воде избыток солей, древние рыбы формировали панцирь, защищающий от перепада осмотического давления.

У круглоротых осмотическое давление регулируется почками. У миксин активной регуляции нет.

У хрящевых рыб почки реабсорбируют мочевину и производное мочевины – триметиламиноксид. Мочевина и ТМАО в тканях тела препятствуют проникновению избытка воды.

У костных почки реабсорбируют воду, выделяют соли. В регуляции и выделении аммиака участвуют жабры. Много воды поступает через стенки кишечника. В пресной воде избыток воды и недостаток минеральных веществ. У постоянных обитателей пресной воды жабры могут извлекать соли, растворенные в воде. У проходных рыб физиология особенно меняется – смешанный тип водно-солевого обмена.

Нервная система

У круглоротых дифференцируется головной мозг. Все отделы лежат в одной плоскости. Хорошо развиты обонятельные доли, передний мозг развит слабо. Имеются зачатки зрительных центров (первичный зрительный центр). Хорошо развит эпифиз (пинеальный орган), по структуре напоминает шишку (шишковидная железа). Эпифиз прикрывает теменной/париетальный орган. Появляется воронка головного мозга. Появляются дифференцированные черепно-мозговые нервы. Мозжечок находится в зачаточном состоянии.

У хрящевых рыб есть дифференциация на головной и спинной мозг. Впервые появляются изгибы головного мозга. Впервые появляется 10 пар черепно-мозговых нервов. Передний мозг развит слабо, однако у них появляется кора головного мозга, состоящая из серого вещества (впервые в эволюции). Происходит дифференциация нервной системы. Развиты обонятельные доли, имеется хорошо развитый мозжечок, мозговые железы (эпифиз, гипофиз – синтез гормонов, регуляция деятельности нервной системы).

У костных рыб наблюдается дифференциация головного и спинного мозга. У рыб исчезает деление на белое и серое вещество (нет коры головного мозга). Появляются хорошо дифференцированные отделы головного мозга и хиазма (перекрест) зрительных нервов. То есть сигнал от правого глаза идет в левое полушарие и наоборот (улучшение ориентации в пространстве). Хорошо развиты все отделы, следовательно, рыбам присущи сложные формы поведения и сложная система коммуникации.