41. Эволюция кожных покровов у позвоночных. Производные образования кожи.

Покровы у позвоночных достигли большого развития и представляют собой кожу, которая построена из двух различных слоев. Один из них является поверхностным и состоит из многослойного эпителиального эпидермиса эктодермального происхождения, второй — нижним, собственно кожей, которая прилегает к подкожной ткани. Последняя, в свою очередь, прилегает к мышцам и костям.  Поскольку у земноводных кожа используется в качестве дополнительного органа дыхания, но при этом необходима водная пленка, то это привело к развитию в коже этих животных многослойных желез, продуцирующих слизь и увлажняющих ее. Кожа земноводных содержит также ядовитые железы, выполняющие защитную функцию. 

У рептилий верхние слои многослойного эпидермиса ороговевают: клетки заполняются зернышками белка кератина, вытесняющими протоплазму и ядро. Под мертвым слоем расположен мильпигиев слой из живых размножающихся клеток. За счет разрастания рогового слоя образуются щитки, чешуйки, бугорки, шипы. Под роговыми чешуями у некоторых видов в мезодермальном слое – кориуме – залегают костные пластинки, там же и располагаются пигментные клетки.

У птиц, кожа тонкая, сухая, практически без желез. Поверхностный слой клеток эпидермиса ороговевает. Соединительнотканный слой делится тонкую кожу (проходят сосуды, укреплены окончания перьев, расположены пучки мускулатуры) и подкожную клетчатку (запас жира).

У млекопитающих развились производные кожи (поверхностный кератин, волосы, копыта и рога), которые выполняют важные функции в жизни организмов. Большое значение в терморегуляции имеют кожные потовые железы. Нижняя поверхность эпидермиса имеет углубления, в которые входят сосочки кориума, это обеспечивает прочность единения обоих слоев кожи и увеличения поверхности их соприкосновения, что важно для передачи питательных веществ. Нижний слой кориума образован соединительной тканью, в которой образуются жировые отложения (подкожная жировая клетчатка)

42. Эволюция кровеносной системы позвоночных.

Кровеносная система позвоночных животных построена по одному принципу: имеются сердце, аорта, артерии, капилляры и вены. Главные эволюционные изменения в системе кровообращения связаны с переходом от жаберного дыхания к легочному.

• Сердце рыб состоит из четырех отделов, расположенных друг за другом: венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса.

• У амфибий уже полная перегородка в предсердии, а венозный синус открывается в правое предсердие. Вена, несущая кровь от легких, впадает в левое предсердие. У амфибий в сердце происходит смешение аэрированной и неаэрированной крови.

• У рептилий эволюционный процесс пошел дальше: образование, хотя и неполной, перегородки в желудочке сердца и разделение артериального конуса. У крокодилов перегородка в сердце - полная, однако, как и у остальных рептилий, в большом круге кровообращения у них происходит перемешивание аэрированной и неаэрированной крови (у крокодилов по выходе из сердца).

• Окончательное разделение аэрированной и неаэрированной крови произошло у птиц и млекопитающих. Остатки венозного синуса у них сохранились в виде синусного узла, расположенного в месте соединения полой вены с правым предсердием. Благодаря лучшему снабжению кислородом ткани тела у млекопитающих и птиц способны поддерживать обмен на более высоком уровне, что обусловливает их «теплокровность», т.е. способность сохранять постоянную температуру тела даже в холодной среде. Насыщению крови кислородом способствуют клеточные элементы - эритроциты. 

• Первые клеточные элементы появляются у беспозвоночных, но часто они бесцветны. У позвоночных эритроциты ядерные и их кислородная емкость увеличивается по эволюционной цепочке. И только у млекопитающих эритроциты не содержат ядер, что значительно увеличивает их кислородную емкость. Кроме того, у большинства млекопитающих они имеют двояковогнутую форму, увеличивающую поверхность газообмена.

43. Эволюция мочеполовой системы позвоночных.

Органы выделения позвоночных — парные почки, снабженные выводными каналами-мочеточниками. У высших позвоночных во время эмбриогенеза развиваются последовательно три типа почек: предпочка, или головная почка (pronephros), сменяется первичной, или туловищной (mesonephros), и, наконец, образуется вторичная, или тазовая, почка (metanephros).  Прогрессивное развитие органов выделения прежде всего зависит от строения почечных канальцев. Наиболее примитивные почечные канальцы, развивающиеся в предпочке, по своему строению напоминают метанефридии кольчатых червей. Почечный каналец такого типа образован извитой труб кой, имеющей обращенную в полость тела мерцательную воронку, а проти воположным концом открывающейся в продольный выводной канал. В по лости тела около воронки находится наружный сосудистый клубок. В нем осуществляется фильтрация крови в целомическую полость.  Усложнение в строении почечного канальца связано с развитием фильтровального аппарата внутри канальца. Капилляры клубочков становятся более извилистыми и располагаются в особых камерах, образованных стенками канальцев. Капсулы вместе с заключенными в них сосудистыми клубочками образуют мальпигие во тельце.  У наиболее примитивных позвоночных — круглоротых — во взрослом состоянии функционирует первичная почка, но у некоторых миксин сохраняются элементы предпочки — воронки выделительных канальцев открываются в околосердечную полость. У взрослых рыб и амфибий органом вы деления является исключительно первичная почка. У личинок рыб и амфибий хорошо развиты предпочки.  У рептилий, птиц и млекопитающих во взрослом состоянии функционируют только вторичные почки, представляющие собой компактные или дольчатые органы, расположенные около позвоночного столба. У клоачных и сумчатых млекопитающих до наступления половой зрелости функционирует и первичная почка. У большинства позвоночных в задней части мочеточников образуется расширение — мочевой пузырь. Только у птиц он отсутствует.  Протоки выделительной системы у амфибий, рептилий и птиц открываются в клоаку. Для млекопитающих характерно продолжение мочевого пузыря в мочеиспускательный канал, имеющий самостоятельное отверстие.

Группа животных	Особенности строения выделительной системы
Рыбы	Туловищная почка-мочеточник-мочевой пузырь-мочеиспускательный канал
Земноводные	Туловищная почка-мочеточник-клоака-мочевой пузырь
Пресмыкающиеся	Тазовая почка-мочеточник-клоака-мочевой пузырь
Птицы	Тазовая почка-мочеточник-клоака
Млекопитающие	Тазовая почка-мочеточник-мочевой пузырь-мочеиспускательный канал

Продукты выведения отличаются в зависимости от условий среды, питания и метаболизма животных.

44. Эволюция органов дыхания хордовых животных

В связи с переходом позвоночных к активному образу жизни в органах дыхания возникают прогрессивные изменения. Так, у рыб в жаберных лепестках, в отличие от ланцетника, появляется обильная сеть кровеносных капилляров, их дыхательная поверхность резко увеличивается, поэтому число жаберных щелей у рыб сокращается до четырех.  Земноводные - первые животные, вышедшие на сушу, у которых развились органы атмосферного дыхания - легкие (из выпячивания кишечной трубки). В связи с примитивностью строения (легкие представляют собой мешки с тонкими ячеистыми стенками), количество кислорода, поступающего через легкие, удовлетворяет потребность в нем организма только на 30-40%, поэтому в дыхании принимает участие и кожа, содержащая многочисленные кровеносные капилляры (кожно-легочное дыхание).  Воздухоносные пути у амфибий слабо дифференцированы. Они соединены с ротоглоткой небольшой гортано-трахейной камерой.  У рептилий в связи с окончательным выходом на сушу происходит дальнейшее усложнение дыхательной системы: Кожное дыхание исчезает, а дыхательная поверхность легочных мешков увеличивается, благодаря появлению большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные капилляры. Усложняются и воздухоносные пути: в трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов.  У птиц в строении органов дыхания появляется ряд особенностей. Легкие у них имеют многочисленные перегородки с сетью кровеносных капилляров. От трахеи идет бронхиальное дерево, заканчивающееся бронхиолами. Часть главных и вторичных бронхов выходит за пределы легких и образует шейные, грудные и брюшные пары воздушных мешков, а также проникает в кости, делая их пневматичными. Во время полета кровь насыщается кислородом и на акте вдоха, и на акте выдоха (двойное дыхание).  Млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, благодаря чему их поверхность в 50-100 раз больше поверхности тела. Бронхи древовидно разветвлены и заканчиваются тонкостенными бронхиолами с гроздьями альвеол, густо оплетенных кровеносными капиллярами. Хорошо развиты гортань и трахея.  Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, усложнении строения воздухоносных, путей и их обособлении от респираторных.

45. Эволюция органов чувств позвоночных.

У земноводных из-за выхода на сушу органы чувств усложнились: глаза с выпуклой роговицей и линзовидным хрусталиком, есть 3 века (верхнее, нижнее, мигательная перепонка в углу глаза) – защита от высыхания и загрязнения; появилось среднее ухо, органы обоняния – наружные и внутренние ноздри.  У пресмыкающихся глаза снабжены тремя веками, а змеи и гекконы имеют сращенные верхнее и нижнее веки, они становятся прозрачны, органы слуха более приспособлены к восприятию звуковых волн, есть внутреннее и среднее ухо; осязание в виде чувствительных клеток с волосками на чешуйках тела, обоняние и вкус расположены в области ротовой полости, есть орган термического чувства в виде ямок с чувствительными клетками между глазами и ноздрями.  У птиц слабо развито обоняние (кроме падальщиков), слух представлен внутренним и средним ухом, а улавливать звук помогают кроющие перья вокруг барабанной перепонки. Глаза птиц прекрасно приспособлены к рассматриванию объектов, острота зрения очень большая (сокол различает добычу на расстоянии более 1000м.). Глаза очень велики, у сов они по объему равны глазу взрослого человека и в 5 раз больше массы мозга, у хищных птиц, высматривающих добычу на большом расстоянии, глаза в 3 раза превышают массу мозга - это позволяет получать большие размеры изображения на сетчатке и тем самым яснее различить его детали, защищены тремя веками.  Аккомодация достигается двойным путем:  1)изменением формы хрусталика под действием ресничной мышцы,  2) изменением расстояния между хрусталиком и сетчаткой, под действием кольцевых мышц, окружающих склеру и меняющих форму глазного яблока. Большинство птиц имеют монокулярное зрение (каждый глаз видит предметы отдельно), бинокулярным (позволяющим видеть предметы двумя глазами одновременно) обладают совы, все обладают цветным зрением, на сетчатке есть участок максимально острого зрения – желтое пятно (ямка), у питающихся подвижными объектами дневных хищников, цапель, ласточек два желтых пятна, у стрижей только одно, поэтому их способы ловли добычи на лету менее разнообразны. Очень подвижный зрачок предотвращает излишнюю засветку сетчатки при быстрых поворотах.  У млекопитающих органы чувств по - разному развиты. На первом месте зрение, для обитателей открытых пространств, обоняние. Цветное зрение сравнительно с птицами развито слабо. Это обеспечено усложнением зрительного анализатора в коре головного мозга. Для зверей дневного образа жизни и обитателей открытых пространств, большая часть информации идет через зрительный канал. У кошачьих и копытных между склерой и сосудистой оболочкой есть слой клеток с кристалликами (зеркальце), обуславливающее «свечение» глаз отраженным светом, что улучшает видение ночью.  Наземные млекопитающие в органе слуха имеют внутреннее, среднее и наружное ухо (наружный слуховой проход и ушную раковину). Органы обоняния чуткие, они расположены в обонятельных отделах носовой полости, орган вкуса лучше развит у травоядных животных, осязание представлено

рецепторами в коже, имеются особые жесткие волосы – вибриссы, их корни связаны с окончаниями нервов, особенно развиты вибриссы на морде.

46. Эволюция пищеварительной системы хордовых животных.

Эволюция пищеварительной системы у хордовых животных происходит в следующих направлениях: удлинение пути, проходимого пищей, дифференцировка кишечной трубки, увеличение всасывающей поверхности, развитие пищеварительных желез.

Пищеварительная система низших хордовых представлена слабо дифференцированной кишечной трубкой. Например, у ланцетника это прямая трубка с одним выростом, выполняющим роль печени и поджелудочной железы. Большая часть кишечника занимает глотка, пронизанная многочисленными жаберными щелями.

У позвоночных животных пищеварительная система усложняется. Это выражается в дифференцировке пищеварительного канала на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишки. Эти отделы у разных классов животных развиты не одинаково. Обособляются слюнные, поджелудочная железа и печень.

У большинства видов рыб и наземных классов, позвоночных внутренняя поверхность кишок образует складки слизистой оболочки, появляются ворсинки.У рыб с появлением челюстей возникают многочисленные зубы и костные пластинки, которые служат для схватывания и удерживания добычи. Желудок у большинства рыб развит слабо, иногда он представляет собой просто мешковидное расширение. Печень у рыб относительно круглая, из выростов кишок образуются плавательный пузырь и поджелудочная железа.

У амфибий в связи с выходом на сушу появляются слюнные железы, выделяющие секрет для смачивания пищи. На челюстях имеются мелкие однородные зубы. В ротоглоточной полости происходит перекрест пищеварительных и дыхательных путей. Хорошо обособлены желудок, тонкая и толстая кишки, заканчивающиеся клоакой.

У рептилий зубы еще остаются преимущественно однородными (гомодонтными), но уже начинается дифференцировка. Так ядовитые зубы змеи отличаются от остальных зубов, происходит одновременно и преобразование части слюнных желез в ядовитые. Между тонкой и толстыми кишками появляется зачатки слепой кишки.

У птиц пищеварительная система в связи с полетом сильно изменилась: исчезли челюсти и зубы, появился роговой клюв. В пищеводе имеется мешковидное образование - зоб. Желудок разделен на две части – железистую (кардиальную) и мускулистую, которая предназначена для измельчения пищи. Кишка птиц представлена длинной тонкой, двумя отростками слепой и короткой толстой кишкой.

У млекопитающих наблюдается гетеродонтная зубная система, то есть происходит дифференцировка зубов на резцы, клыки и коренные зубы. В области глотки с боков образуется четыре жаберных кармана (пятый обычно не развивается). Из первого кармана образуется евстахиева труба и среднее ухо, из второго тонзиллярный синус, из третьего и четвертого зобная и околощитовидная железы. Желудок млекопитающих дифференцирован на отделы и содержит пищеварительные железы различных типов. Усложняются и кишки, а именно увеличивается длина толстой кишки по сравнению с другими классами, развиваются червеобразный отросток и слепая кишка.

У всех млекопитающих кроме яйцекладущих кишечник заканчивается самостоятельным заднепроходным отверстием, отделенным промежностью от мочеполового, а не клоакой. Таким образом на ранних этапах эволюции позвоночных, пищеварительная система постепенно усложнялась, в ней появлялись новые органы.

У всех современных позвоночных, начиная от рыб и до человека, пищеварительная система построена по единому плану: за желудком следует первый отдел кишечника – тонкая кишка, в которой переваривается большинство видов пищи и большая часть ее всасывается; дальше идет толстая кишка, где процессы переваривания и всасывания (особенно всасывание воды) завершаются, к этой же системе органов относятся печень и поджелудочная железа – крупные пищеварительные железы, развивающиеся в онтогенезе как выросты пищеварительного тракта. Они соединены с тонкой кишкой протоками и выделяют соответственно желчь и панкреатический сок. Эти жидкости содержат вещества, необходимые для переваривания пищи.

Пищеварительная система некоторых позвоночных животных (схема): А — миксина; Б — акула; В — окунь; Г — лягушка; Д — голубь; Е — кролик; Ж — человек; 1 — тонкая кишка; 2 — толстая кишка; 3 — слепая кишка; 4 — пищевод; 5 — поджелудочная железа; 6 — печень; 7 — желудок; 8 — клоака; 9 — жёлчный пузырь; 10 — кишечный тракт; 11 — спиральный клапан.

47. Эволюция черепа позвоночных.

Прогрессивные черты: 

- замена первичных челюстей на вторичные

- изменение типа соединения челюсти с черепом

- появление слуховых косточек, увеличение их количества

Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой череп.

У рыб: 

- У круглоротых череп практически весь перепончатый и не имеет передней части

- Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, так и переднюю части.

- У костных рыб череп становится костным.

- У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер.

- У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей.

- тип крепления челюсти – гиостилия.

- слуховых косточек 2: непарный синус и перилимфа.

У амфибий: 

- Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани.

- Челюстная дуга нёбно-квадратным хрящом срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится аутостильным.

- Одна слуховая косточка — столбик

- тип крепления челюстей – амфистилия

У пресмыкающихся:

- Висцеральный череп аутостильный

- слуховая косточка 1 – столбик

У птиц:

- См. билет 39.

У млекопитающих:

- 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.

Преобразование первых двух висцеральных дуг в ряду позвоночных (по Шмальгаузену).

I — акула; II — костная рыба; III — амфибия; IV — рептилия; V — териодонт; VI — млекопитающее:  1 — небноквадратный хрящ, у — меккелев хрящ, 3 — квадратная кость-наковальня млекопитающих, 4 — небная кость, 5 — крыловидные кости, 6 — сочленовная кость — молоточек млекопитающих, 7 — зубная кость, 8 — угловая кость, 9 — гиомандибулярный хрящ — слуховая косточка, стремечко наземных позвоночных, 10 — чешуйчатая кость, 11 — гиоид

48. Экономическое значение и роль рептилий в биоценозах

Значение пресмыкающихся для человека сравнительно невелико. Кожа крокодилов, крупных змей и ящериц применяется в кожевенной промышленности для изготовления чемоданов, ремней, обуви и т. п., однако эти предметы носят эксклюзивный характер, являясь предметом роскоши. Мясо и яйца многих черепах употребляются в пищу. Также могут употребляться в пищу некоторые ящерицы и змеи. Змеиный яд находит применение в медицине. Многие змеи полезны истреблением грызунов, а ящерицы — насекомых. Некоторые виды пресмыкающихся держат в качестве домашних животных. Аллигаторы, кайманы и некоторые крокодилы иногда разводятся на специальных фермах, для получения мяса, яиц и кожи.

Большую опасность для людей представляют ядовитые змеи, особенно в тропических странах. Многие крокодилы опасны для человека, наносят значительный ущерб животноводству. Пресноводные черепахи вредят рыбному промыслу. Крупные вараны, питоны и удавы так же могут быть опасны, будучи способными травмировать или даже убить человека.

49. Экономическое значение и роль птиц в биоценозах

Птицы являются важными составляющими разнообразных экосистем, входят в пищевые цепи и оказывают непосредственное воздействие на экосистемы. Особенно заметна роль птиц в экосистемах островов. Поскольку птицы заселяли острова намного быстрее млекопитающих, на таких островах они способны полностью выполнять экологическую роль млекопитающих.

Хищные и насекомоядные птицы являются естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. В свою очередь, многие виды птиц являются объектами питания для целого ряда позвоночных животных.

Некоторые птицы, питающиеся нектаром, являются важными опылителями растений (орнитофилия). Орнитофилия характерна для более чем ста семейств цветковых растений; в ней участвует около 2000 видов птиц из 50 различных семейств — среди них особенно заметную роль играют колибри, цветочницы, нектарницы, медососы, попугаи лори и др.В отдельных случаях птицы являются единственными опылителями растений.

Многие виды, питающиеся плодами, играют важную роль в распространении семян (орнитохория). Семена многих видов растений прорастают только после того, как прошли через пищеварительный тракт птиц.

В большинстве случаев человек использует птиц для получения мяса, перьев и пуха.В других случаях отношения между человеком и птицами можно рассматривать как комменсализм, например, в отношении домашнего воробья, который зависит от человеческой деятельности. Некоторые виды птиц могут наносить значительный ущерб сельскому хозяйству и представляют угрозу для самолётов. В то же время деятельность человека (охота, загрязнение окружающей среды, разрушение биотопов, хищничество со стороны домашних кошек, собак и т. д.) во многих случаях является причиной гибели многих птиц

50. Экономическое значение и роль млекопитающих в биоценозах

Млекопитающим удалось широко освоить все экосистемы Земли.В биоценозах суши и морей они занимают экологические ниши как первичных потребителей растительных кормов, так и плотоядных животных.

Представляя верхние звенья пищевых цепей, млекопитающие оказывают влияние на эволюцию растений. У одних растений вырастают колючки, а в листьях и плодах образуются ядовитые алкалоиды, что препятствует поеданию. Другие виды растений приспособились к распространению семян и плодов при посредстве млекопитающих: речь идёт или о появлении у семян и плодов цепких шипиков и крючков (репейник, череда) для прикрепления к шерсти животных, или о привлечении внимания последних цветом, ароматом и вкусом плодов. Многие семена не теряют при прохождении через пищеварительный тракт животного своей всхожести, а у семян калины и рябины последняя даже повышается: пищеварительный сок разрыхляет деревянистую оболочку семени.

Деятельность млекопитающих во многом определяет устойчивость биогеоценозов.

Некоторые млекопитающие (в основном грызуны) имеют существенное эпидемиологическое значение, будучи переносчиками возбудителей болезней, опасных для человека и других млекопитающих (чума, туляремия и др.)

Имеют промысловое, звероводческое значение.

Содержатся в качестве домашних животных и используются в различных целях.