54) Общие закономерности эволюции органов и систем. Основные принципы эволюционного преобразования органов и функций: дифференциация и интеграция; модусы преобразования органов и функций. Примеры.

Основным принципом эволюции органов и систем является дифференциация.

Дифференциация - разделение однородной структуры на части, которые имеют различное положения, функции, строение и связи с другими органами (орган из простого становится сложным, а функции органа — более разнообразными, что расширяет возможности адаптации; например, развитие пищеварительной трубки в пищеварительный тракт у позвоночных).

Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых.

• У подтипа бесчерепных - один круг кровообращения, отсутствие сердца и

капилляров в системе жаберных артерий.

• В надклассе рыб - двухкамерное сердце и жаберные капилляры.

• У земноводных - впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным.

• У млекопитающих - сердце четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.

Интеграция - усиление взаимозависимости частей организма.

Четырехкамерное сердце млекопитающих - пример высокоинтегрированной структуры:

• Каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию.

• Наличие автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла.

• Строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.

Основные модусы (способы) морфофункциональных преобразований органов

• Принцип расширения и смены функций – способность органа по мере дифференцировки выполнять все новые функции (пассивные парные плавники рыб, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся рулями глубины и обеспечивают поступательные движения).

Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой

главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Главная функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть (переход предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по суше; ленивцы);

Пример: плавательный пузырь

• у рыб - гидростатический орган.

• у кистеперых рыб - дополнительный орган дыхания

• у земноводных - преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная.

• у пресмыкающихся и млекопитающих (крокодилов, ластоногих и китообразных), ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания - первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими

• у пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, легкие

выполняют только дыхательную функцию

• Принцип активации функций - когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь (пассивные парные плавники рыб, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением, становятся рулями глубины и обеспечивают поступательные движения);

• Принцип интенсификация функций - орган увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры (усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных);

• Принцип олигомеризации - высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию (эволюции артериальных жаберных дуг, которые закладываются у хрящевых рыб в количестве 6—7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих и человека сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3, 4 и 6-й пар);

• Принцип тканевой субституции органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции (хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных).

• Принцип ослабления функций - упрощение строения органа и его редукция, вплоть до полного исчезновения в процессе филогенеза.

55) Соотносительные преобразования органов. Онтогенетические корреляции и филогенетические координации, их виды. Взаимосвязь координаций и корреляций в развитии. Значение нарушений этих взаимосвязей в возникновении сочетанных врожденных пороков развития.

Филогенетические координации – устойчивые взаимоотношения между органами и системами организма в процессе эволюции.

• Биологические (экологические) – возникают между структурами, непосредственно связанными по функциям и месту положения. Связующее звено между ними – адаптация к среде. (Пример: среда обитания – деревья → развиты стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок; среда обитания – тело хозяина → развиты половая система и органы прикрепления, не развиты органы чувств и передвижения). Основаны на геномных корреляциях.

• Топографические – проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. (для каждого типа животных характерен общий план строения с определенным взаимном расположении основных органов и систем – у всех хордовых на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы). Основаны на морфогенетических корреляциях.

• Динамические – взаимное соответствие структур, связанных функционально (коадаптации). (Например, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения). Основаны на эргонтических корреляциях.

Онтогенетические корреляции – развитие всех биологических структур в строгом взаимном соответствии, обеспечивающие целостность его онтогенеза каждой конкретной особи.

• Геномные – в основе генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов (так, гены, регулирующие пролиферацию и апоптоз клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов, благодаря чему появляются удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин);

• Морфогенетические – развития ряда структур из одного общего зачатка, обусловлены эмбриональной индукцией либо на общностью эмбриональных закладок органов (зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома в хрящ или кость);

• Эргонтические – функциональная взаимосвязь органов и частей организма возникает на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать (например, чем более развита мышца, тем больше костных выступов, к которым она прикрепляется, и больше ее кровоснабжение; соответствие вторичных половых признаков развитию гонад).

Филогенетические координации подкрепляются в каждом поколении онтогенетическими корреляциями

Нарушение взаимосвязи онтогенетических корреляций и филогенетических координаций приводит к возникновению нарушений в развивающемся организме. Практически все врожденные пороки развития и болезни характеризуются не отдельными признаками, а синдромами – т.е. комплексами симптомов, связанных между собой.

Например: 1) сердце у позвоночных закладывается кпереди от глотки под челюстной дугой. В его морфогенезе участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки нарушено, то сердце может задержаться на двух- и трехкамерном уровне развития, при этом может быть нарушено и его перемещение в загрудинную область — шейная эктопия сердца. Это результат нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области.

Этот порок развития часто сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов (персистирование общего эмбрионального ствола, двух дуг аорты и т.д.) и недоразвитостью легких. Это результат нарушений эргонтических корреляций сердце – сосуды – лёгкие.

А первичным нарушением в этом комплексе признаков является нарушений генетических корреляций .