51) Специфика действия естественного отбора и изоляции в генетических популяциях. Демы. Изоляты. Дрейф генов. Особенности генофондов изолятов.

Изоляция — это нарушение панмиксии и потока генов. Изоляция имеет несколько видов, которые являются основополагающими факторами видообразования.

Географическая изоляция — это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая вследствие прекращения миграции и панмиксии географическими преградами. Биологическая изоляция — это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Географическая изоляция обуславливается различными областями проживания организмов, а биологическая изоляция обуславливает прекращение панмиксии и потока генов между двумя видами вследствие биологических и морфофизиологических особенностей.

Изоляция, независимо от ее видов, имеет ряд важных значений:

1. Она нарушает панмиксию;

2. Усиливает в изолятах инбридинг;

3. Закрепляет генотипическую дифференцировку;

4. Ведет к формированию нескольких популяций из одной исходной.

Естественный отбор — процесс, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. Для сферы действия естественного отбора существует одно ограничение: естественный отбор не может изменить организацию какого-либо вида без пользы для него самого и лишь на пользу другому виду. Чаще всего отбор направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом. Генетической основой естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной — влияние условий окружающей среды. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних количественно преобладающих генотипов другими.

Дем, или генетическая популяция — относительно небольшая внутривидовая группировка сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой. Число входящих в состав дема особей может колебаться во времени, но обычно оно составляет до нескольких десятков особей. В природе демы, как и виды, могут оставаться неизменными на протяжении многих поколений.

Изоляты - небольшие, генетически изолированные популяции разных видов организмов, в т. ч. людей, внутри которых происходит ассортативное (выборочное) скрещивание.

Дрейф генов — явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами. Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.

Особенности генофондов малочисленных популяций:

• малый прирост – чем меньше выборка, тем больше отсев;

• малый приток генов из других популяций – уменьшает генетическое разнообразие; высокая степень близкородственных браков – увеличивает число больных гомозигот;

• дрейф генов – приводит к сглаживанию изменчивости внутри группы и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами.

52) Генетический полиморфизм – основа внутри- и межпопуляционной изменчивости человека. Значение полиморфизма в предрасположености к заболеваниям, к реакциям на аллергены, лекарственные препараты, пищевые продуты. Значение генетического разнообразия в будущем человека.

Генетический полиморфизм - сосуществование в пределах популяции двух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамическом равновесии в течение нескольких и даже многих поколений.

Масштабы полиморфизма ДНК таковы, что между последовательностями ДНК двух людей, если только они не однояйцевые близнецы, существуют миллионы различий. Эти различия подразделяют на четыре большие категории:

- фенотипически не выраженные (например, полиморфные участки ДНК, используемые для идентификации личности молекулярно-генетическими методами);

- вызывающие фенотипические различия (например, в цвете волос или росте), но не предрасположенность к заболеванию;

- играющие некоторую роль в патогенезе заболевания;

- играющие основную роль в развитии заболевания.

Значение:

• Генетическая изменчивость в популяции предоставляет исходный материал для действия естественного отбора и генетического дрейфа, то есть, является необходимым элементом для микроэволюционных процессов. В частности, известны работы о неэффективности отбора в чистых линиях (при отсутствии генетического разнообразия). С другой стороны, генетическая изменчивость сама по себе является продуктом действия факторов микроэволюции.

• Генетическое разнообразие имеет большое значение для экологической пластичности популяций. Наличие нескольких аллелей по аллозимным локусам в популяции позволяет этой самой популяции адаптироваться к варьирующим условиям, в которых наличие у особей тех или иных аллелей даёт преимущество. Например, два широко распространённых у Drosophila melanogaster варианта гена алкогольдегидрогеназы оказывают в гомозиготном состоянии альтернативно полезное или вредное воздействие, в зависимости от температурных условий среды.

53) Соотношение онто – и филогенеза. Биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Геккеля. Рекапитуляции и их генетическая основа. Ценогенезы и филэмбриогенезы. Гетеротопии, гетерохронии и их роль в филогенезе.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма.

Филогенез – историческое развитие любой биологический системы.

Зародышевое сходство, наблюдаемое в большой группе родственных органов, отражает факт их генетического родства. Связь между филогенезом и онтогенезом отражается в Биогенетическом законе Ф. Мюллера, Э. Геккеля и трудах А. Н. Северцова.

Биогенетичекий закон – Ф. Мюллер (1864) и Э. Геккель (1866)

Онтогенез всякого организма есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

В качестве доказательства справедливости закона используют примеры рекапитуляций — повторении у зародышей в процессе онтогенеза признаков предков по филогенезу.

Так, в эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим эпителием, затем многослойным, неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и типичным ороговевающим эпителием.

В качестве примеров рекапитуляций служат атавизмы и рудименты.

Атавизм – Рекапитуляция без последующей редукции (у взрослой особи орган развивается в полном объеме, как у предка по филогенезу).

Рудимент - рекапитуляция с последующей редукцией органа, утратившего свое в процессе филогенеза функциональное значение.

Ценогенезы – эмбриоадаптации, приспособительные признаки зародышей, не сохраняющиеся у взрослых форм, обеспечивают выживание потомства (зародышевые оболочки наземных позвоночных: амнион, хорион, аллантоис; плацента с пуповиной).

Филэмбриогенезы – отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм (закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов).

Существует 3 типа филэмбриогенезов. Если мутационный процесс затрагивает гены, активные в конце формообразовательного процесса, то возникает анаболия, в середине – девиация, в начале – архалаксис.

Анаболии – надставки, дополнения в развитии органа. Законченный морфообразовательный процесс (полная рекапитуляция) дополняется дальнейшей дифференцировкой (развитие пера, мальки рыб практически не отличаются, но в последствии приобретают характерную форму – камбала, изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека, перемещение семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку.)

Девиации – уклонения в развитии органа. На определённом этапе морфообразовательного процесса (частичная рекапитуляция) морфогенез приобретает новый характер, и развитие органа идет по другому пути (в онтогенезе млекопитающих сердца рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих).

Архалаксисы - изменения закладки органа в начале морфогенеза (рекапитуляции отсутствуют). (перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот, и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки)

Гетеротопии и гетерохронии в зависимости от стадий эмбриогенеза и морфогенеза органов расцениваются как филэмбриогенезы разных типов (анаболии, девиации или архаллаксисы).

Гетеротопии — изменения места закладки органа или смещение его относительно главных осей тела (так, сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость, смещение семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования).

Гетерохронии - изменение времени закладки органа (так, закладка сердца происходит у высших позвоночных раньше, чем у низших).

Эволюция чаще идет путём анаболий (поэтому наблюдается сходство эмбрионов на ранних стадиях развития, рекапитуляция и выполняется биогенетический закон).