
- •Введение
- •Гипотезы и теории
- •Теории дифференциации
- •Загадки раздельнополости: дисперсия полов
- •Вариабельность у человека
- •Дисперсия полов в онтогенезе
- •Дисперсия полов у близнецов
- •Показатели интеллектуального развития
- •Пол и талант
- •Наука и изобретательство
- •Культура
- •Шахматы
- •Агрессия и асоциальное поведение
- •Теории повышенной дисперсии мужского пола
- •Теория полового отбора Дарвина
- •Модель ухаживания (courtship) Миллера
- •Загадки раздельнополости: соотношение полов
- •Повышенное первичное и вторичное соотношение полов
- •"Феномен военных лет"
- •Загадки связанные с длительностью жизни
- •Понижение третичного соотношения полов в онтогенезе
- •“Чемпионы”-долгожители—мужчины
- •Раннее прекращение плодовитости у женщин
- •Теории повышенной смертности мужского пола
- •Загадки раздельнополости: Половой диморфизм
- •Половые различия у человека
- •Анатомия
- •Физиология
- •Психологический половой диморфизм
- •Роли в обществе
- •Работа
- •Спорт
- •Агрессия, войны, рискованное и криминальное поведение
- •Теории Полового Диморфизма
- •Теория полового отбора Дарвина
- •Экологическая дифференциация полов
- •Другие Теории
- •Загадки раздельнополости: Половой диморфизм в патологии
- •Аутоиммунные болезни
- •Алкоголизм
- •Этнические и культурные различия в употреблении алкоголя
- •Половой диморфизм по потреблению алкоголя
- •Зависимость потребления алкоголя от возраста
- •Генетическая предрасположенность
- •Половой диморфизм в онкологии
- •Загадки раздельнополости: половые гормоны
- •Формы раздельнополости
- •Формы раздельнополости и гомосексуальность
- •Гомосексуальность норма или патология?
- •Теории гомосексуальности
- •Пол и культура
- •Классификация способов размножения
- •Чередование поколений и эволюция размножения
- •Эволюция определения пола
- •Тип гаметности и пол
- •Гормональный пол
- •Количество, качество и ассортимент потомства
- •Бесполые и гермафродитные способы размножения
- •Раздельнополые способы размножения
- •Два пола—два потока информации
- •“Сечение” канала передачи информации потомству
- •Принцип Бейтмана
- •“Эффект Кулиджа”
- •Дисперсия полов
- •Повышенный уровень мутаций у мужских особей
- •Наследование родительских признаков
- •Более широкая норма реакции женского пола
- •Глина и мрамор
- •Соотношение полов
- •Связь соотношения полов с условиями среды
- •Связь между вторичным и третичным соотношением полов
- •Экологическое правило дифференциации полов
- •Повышенная смертность мужского пола
- •Половой диморфизм и эволюция признаков
- •Эволюция у нераздельнополых форм
- •Дихронная эволюция
- •Половой диморфизм в филогенезе
- •Формы полового диморфизма
- •Половой диморфизм и система спаривания
- •Реверсия полового диморфизма при полиандрии
- •Половой диморфизм—правила
- •Филогенетическое правило полового диморфизма
- •Половой диморфизм по размеру тела
- •Дивергентная и конвергентная эволюция
- •Онтогенетическое правило полового диморфизма
- •Динамика полового диморфизма в онтогенезе
- •Тератологическое правило полового диморфизма
- •“Правило соответствия”
- •Мутации, доминантность и половой диморфизм
- •Родительские эффекты
- •Геномный импринтинг
- •Плацента—“мужской” орган?
- •Пузырный занос
- •Теории геномного импринтинга
- •"Отцовский" эффект
- •Применение теории
- •Проблемы эволюции и видообразования
- •Эволюция низших ракообразных
- •Трехполая раздельнополость
- •Эволюция стадий онтогенеза
- •Половой диморфизм в анатомии и физиологии
- •Зрение
- •Обоняние
- •Слух и голос
- •Половой диморфизм в психологии
- •Половой диморфизм в этологии
- •Отношение к противоположному полу
- •Половой диморфизм в антропологии
- •Эволюционная теория пола и культура
- •Культура как обогащение фенотипа
- •Сексуализация в культуре человека
- •Ускорение отбора
- •Половой диморфизм в патологии
- •Эпидемиологическое правило соотношения полов
- •Болезни иммунной системы
- •Проблема алкоголизма
- •Энергетические расчеты
- •Почему люди пьют?
- •Эволюционная роль рака
- •Связь рака с возрастом
- •Половой диморфизм и рак
- •Оппозиционные (зеркальные) виды рака
- •Гормональное лечение рака
- •Механизмы регуляции
- •Получение экологической информации от среды
- •Стресс у растений
- •Количество пыльцы как передатчик экологической информации у растений
- •Половые гормоны
- •Регуляция дисперсии в унитарных системах
- •Регуляция дисперсии полов и полового диморфизма
- •Регуляция соотношения полов
- •Организменные механизмы регуляции соотношения полов
- •Популяционные механизмы регуляции соотношения полов
- •Предсказания
- •Заключение
- •Структура самовоспроизводящихся живых систем
- •Взаимоотношения системы со средой
- •Отставание консервативной подсистемы от оперативной
- •Примеры бинарно-сопряженных подсистем
- •Приложение В: Рисунки и Таблицы
- •Терминология
- •Список сокращений
- •Словарь
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- •Оригинальные статьи
- •Библиография
- •Информация в интернете
- •Предметный индекс

Глава13
Родительские эффекты
В ряде случаев фенотип потомства зависит от генетического вклада отца или матери (так называемые родительские эффекты (“parent-of-origin effect”)). Допустим, что существуют два варианта организма—А и B. Классическая генетика предполагает, что фенотип гибрида АB будет одним и тем же независимо от того скрещивается ли самка типа А с
самцом типа B или наоборот. Напротив, когда ♀А x ♂B ≠ ♀B x ♂А, мы имеем дело с родительскими эффектами (Gray, 1972). Так например, скрещивание самки тигра (Panthera tigris) с самцом льва (Panthera leo) дает гибрид под названием лигр. Лигры больше каждого из родителей и часто достигают 3 м в длину и весят больше 350 кг (Morison et al., 2001). Потомство, получаемое от обратного скрещивания (самки льва с самцом тигра) обычно меньше каждого из родителей.
Геномный импринтинг
Плацента—“мужской” орган?
Главная идея дихронизма, что от матерей мы получаем старую генетическую информацию (о прошлом), а от отцов “последние новости” эволюции (о настоящем) позволяет объяснить загадочное открытие двух групп английских ученых (Surani et al., 1984, McGrath et al., 1984). Они хотели, объединив в одной зиготе гены двух яйцеклеток или двух спермиев получить мышат от одного родителя. Извлекали оплодотворенные яйцеклетки до слияния генов матери и отца, перемещением ядрышек, создавали три типа зигот: ♀+♂, ♀+♀, ♂+♂, и внедряли их в матку приёмных матерей. Нормально развивался только эмбрион, имевший гены и матери и отца, однополые эмбрионы гибли. Оказалось, что в случае ♀+♀ эмбрион сначала развивался нормально, но не образовывал плаценту, оболочки плода и погибал. В случае ♂+♂, наоборот, плацента была больше нормы, были оболочки, но в них вместо эмбриона, аморфный комок. Значит, развитие внезародышевых оболочек и плаценты определяют мужские гены (а не женские), а “общего” эмбриона—женские гены (а не мужские и женские)! Ведь у эмбриона генов отца и матери поровну, а “среда” материнская. Механизм явления, получившего название “геномный импринтинг”, связывают с разной экспрессией отцовских и материнских аутосомных генов, однако биологический смысл его до сих пор до конца не ясен.
Эволюционная теория пола объясняет это явление тем, что эмбрион—эволюционно старая система, а оболочки и плацента—новые: они появились у высших млекопитающих. Cтарую информацию эмбрион получает от матери, а новую (о развитии плаценты)—от отца. При этом возможно, что гены плаценты или еще не попали в женский геном, или уже попали, но еще не достаточно проверены и не могут работать.
Пузырный занос
Пузырный занос—относительно часто встречающаяся аномалия, для которой характерно разрастание трофобласта (плаценты) и отсутствие плода. Пузырный занос возникает в случае оплодотворения дефектной яйцеклетки, не имеющей хромосом (отсутствие материнского генома) или в связи с оплодотворением яйцеклетки двумя сперматозоидами (соотношение отцовского и материнского геномов 2 : 1).
111