4 0 Г Л А В А 4 . З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М

времени. Это верно также как для древней Греции и Римской империи в которой первыми христианами были главным образом женщины, так и для средневековой Европы.

Эти результаты сходны для разных периодов времени, разных народов, религиозных традиций и культур, поэтому их объяснение должно быть общим, исключающим влияние большинства социальных и культурных факторов. Популярное объяснение состоит в том, что женщины более подвержены воспитанию и более покорны, и эта социализация делает для них принятие религии и моральных обязательств более вероятным. Другое объяснение, что женщины меньше работают вне дома и имеют больше свободного времени, чтобы участвовать в религиозных обрядах. Однако, множество исследований показало, что работающие женщины столь же религиозны как и те, кто сидят дома, и значительно более религиозны чем их приятели или супруги.

Недавние исследования свидетельствуют, что мужской атеизм так же как и криминальное поведение связаны с тем, что у мужчин слабее развита способность подавлять свои импульсивные желания, особенно те, которые влекут за собой немедленное вознаграждение и острые ощущения. Некоторые мужчины не думают далеко вперед и, таким образом, попасть в тюрьму или попасть в ад не имеет для них особого значения. “Не быть религиозным похоже на любое другое близорукое, опасное и импульсивное поведение, такое как нападение, грабеж, кража, убийство и насилие, которое избирают некоторые мужчины, преимущественно молодого возраста” (Stark, Miller, 2003).

Агрессия, войны, рискованное и криминальное поведение

Разница между полами в уровнях агрессии и агрессивном поведении настолько велика, что некоторые ученые даже считают, что проблема человеческого насилия должна по существу быть переопределена как преимущественно мужская (Archer, 1994, Wrangham, Petersen, 1997).

Поведение женщин характеризуется большей осторожностью в отношениях с другими людьми, они отличаются бóльшим альтруизмом, эмпатией и коллективизмом. Мужчины значительно более агрессивны (Coie, Dodge 1997, Maccoby, Jacklin 1974), в 5 раз чаще совершают преступления и ответственны за большинство убийств (Buss 2005). Девять из десяти заключенных в тюрьмах— мужчины. Это одно из наиболее существенных различий, наблюдаемых в разных возрастных группах и во всех культурах. Мужчины чаще прибегают к физической агрессии (Bjorkqvist et al. 1994). Даже в случае самоубийства женщины прибегают к более мягким методам, таким как наркотики и снотворные, тогда как мужчины стреляются, вешаются и прыгают с высоких зданий.

С конца 1980-х годов женщины начали использовать ремни безопасности чаще чем мужчины. Мужчины вдвое чаще женщин водят машину нетрезвыми, на 9% реже используют ремни безопасности, на 12% чаще курят, в 2 раза чаще становятся алкоголиками, в 2.5 раза чаще— наркоманами и на 70% чаще имеют оружие (Kaiser Permanente, 1995).

Агрессивное поведение коррелирует с уровнем тестостерона и у мужчин и у женщин, хотя прямой взаимосвязи не обнаружено. Так не было обнаружено существенных различий в уровнях тестостерона у агрессивных и неагрессивных людей. Агрессия также не возрастает в период полового созревания, когда уровни тестостерона повышаются (Albert et al., 1993).

Теории Полового Диморфизма

Было давно замечено, что:

(1)Полигамные виды, у которых самцы, как правило, не принимают участие в обеспечении и воспитании потомства, имеют более выраженный половой диморфизм (Darwin,1871; Fisher, 1958).

(2)В таких системах небольшое количество самцов спаривается с большинством самок (Bateman, 1948, LeBoeuf, 1972, 1974; Mackenzie et al., 1995). Многие самцы не участвуют в спаривании и поэтому их собственная выживаемость не влияет на выживаемость вида.

(3)У диморфных видов обычно можно встретить одну из двух моделей поведения: или самцы борются друг с другом и победитель “выигрывает” право спариваться с самкой, или самцы развивают признаки, привлекательные для самок.

Г Л А В А 4 . З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М 4 1

(4) В обоих ситуациях такие признаки самцов могут снижать их возможности выживания.

Эти общие закономерности признаются большинством специалистов в области полового диморфизма.

Основной теорией, объясняющей с эволюционных позиций возникновение и развитие полового диморфизма до сих пор остается теория полового отбора Дарвина. В своей книге “Происхождение человека и половой отбор” Дарвин (Darwin, 1871) ввел концепцию полового отбора для объяснения возникновения вторичных половых признаков самцов у животных, которые могут снижать их выживаемость.

Теория полового отбора Дарвина

Дарвиновская теория полового отбора вызывала споры еще при его жизни. Неоднократно высказывалось мнение, что это самое слабое место Дарвиновского эволюционного учения. Уоллес в своей книге “Дарвинизм” (1911), оценивал теорию полового отбора как ошибочную. В последние десятилетия проблема полового отбора и полового диморфизма снова привлекает внимание исследователей и вызывает споры. При этом одни авторы считают, что “никаких особых теоретических проблем, касающихся полового отбора не существует” (Грант, 1980). Другие, наоборот, приводят много фактов, не находящих объяснения в рамках существующих теорий (Мэйнард Смит, 1981).

Половой отбор Дарвину представлялся как процесс, дополняющий более широко распространенный процесс естественного отбора. Он считал, что естественный отбор создал все адаптивные признаки вида в целом, общие для обоих полов, а также первичные половые признаки, непосредственно связанные с размножением. За paмками этой трактовки остается обширный класс специальных признаков, свойственных только одному (тому или другому) полу, то есть вторичные половые признаки. Такие признаки, зачастую не представляют собой приспособлений, благоприятных для вида в целом и не являются необходимыми для размножения. Считается, что ряд таких признаков, уменьшает приспособленность и выживание их обладателей (в основном, самцов), поэтому такие признаки должны убираться естественным отбором.

Дарвин считал, что вторичные половые признаки повышают вероятность успешного спаривания для их обладателей, то есть, теория полового отбора была введена для объяснения полового диморфизма. Он различал два явления, которые приводят к половому отбору: первое—конкуренция между самцами в борьбе за самку, и второе —выбор со стороны самки того или другого самца. [Конечно, в зависимости от условий и системы спаривания возможна и обратная ситуация— конкуренция между самками и выбор самок самцами.] Поэтому у животныx теория полового отбора может объяснить существование полового диморфизма только двух категорий вторичных половых признаков: а) органов нападения у самцов, как орудий борьбы за самку, и б) признаков, привлекающих и возбуждающих особей противоположного пола. В первом случае предполагается наличие борьбы самцов за самок, причем самка достается победителю, то есть более сильному и лучше вооруженному самцу, который и передает эти свойства своему мужскому потомству. Во втором случае предполагается наличие выбора самками наиболее привлекательных самцов, которые сильнее возбуждают их звуками, яркими красками, плясками и запахами.

Ряд теорий обращают внимание на некоторые полезные качества признаков уменьшающих приспособленность. Например, большие рога, уменьшая подвижность, в то же время помогают защищаться от хищников, повышать иерархию в группе и улучшать репродуктивный успех. Возможно также, что размножение в ряде случаев важнее выживания, то есть оставить потомство и умереть лучше, чем не размножаться, но жить долго.

Выбор партнера может основываться на двух типах критериев: генетических индикаторах (отбор на “хорошие гены” и “здоровое потомство”) и эстетических показателях (отбор на основе “хорошего вкуса” или с целью иметь “красивых сыновей”). К первому типу относится концепция форы (гандикапа) Захави, ко второму,—теории основанные на процессе “убегания” (“runaway”).

4 2 Г Л А В А 4 . З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М

Теория “убегания” (runaway). Предложена Морганом в 1903 г. и развита Фишером. В эволюции признаков, благоприятствующих половому отбору, может возникать положительная обратная связь, когда давление выбора со стороны самок двигает развитие признака до экстремальных значений, ухудшающих приспособленность самцов. Сила предпочтения самок обычно растет экспоненциально, пока не уравновесится давлением отбора и любые мутации признака в других направлениях, даже улучшающих приспособленность, не имеют шансов на успех, поскольку такие самцы будут гораздо реже выбираться как партнеры. Было показано, что такое поведение самок является эволюционно-стабильной стратегией (Fisher, 1930). Позднее, проверка теории Фишера на количественных моделях показала, что положительная обратная связь слишком слаба, чтобы вызвать наблюдаемые в природе экстремальные значения таких признаков (Ridley, 1994).

Гипотеза “красивых сыновей” (“sexy son”). Была предложена для улучшения модели порога полигинии (“polygyny-threshold”), при которой самки осуществляют выбор на основе качества территории, занимаемой самцом (Orians, 1969). Основана на предположении, что самки могут различать также индивидуальные качества самцов и выбирать “красивых” самцов с целью произвести “красивых сыновей”, которые будут иметь больший репродуктивный успех

(Weatherhead, Robertson, 1979).

В последующие годы работами многих исследователей признаки и механизмы полового отбора были существенно расширены, в частности за счет включения признаков не требующих внутривидовой конкуренции (см. Обзор и классификацию Мерфи (Murphy, 1998)).

Конечно выбор партнера может основываться на многих других важных параметрах: заботе о потомстве и ресурсах, плодовитости, оптимальной генетической дистанции и сходстве внешнего вида и поведения (Crawford, Krebs, 1998, p. 92). Кроме того, большинство животных имеют механизмы, обеспечивающие спаривание с партнерами своего вида, подходящего пола, возраста и в определенном месте и времени (Andersson, 1994). При этом, у самцов большее развитие получают признаки привлечения и завоевания самок, тогда как у самок больше развиваются признаки, ответственные за размножение. Результатом является появление полового диморфизма.

Критики идеи генетических индикаторов считают, что в ряде случаев такие гены должны очень быстро распространяться в группе (парадокс тока). На токах единичные самцы осуществляют большинство спариваний. При этом уже через несколько поколений все самцы должны иметь нужный признак и он должен стать безразличным для самок (Crawford, Krebs, 1998, p. 95). Однако, исследования последних лет показали, что признаки, подвергающиеся половому отбору, имеют гораздо большую изменчивость и наследуемость, чем признаки, на которые действует естественный отбор (Pomiankowski, 1995). Чтобы быть выбранными, самцы вынуждены, по словам Миллера, “иметь окна, позволяющие самкам видеть качество их генов”. При этом самцы становятся как бы генетическим “ситом” вида, удаляющим плохие и оставляющим хорошие гены.

Теория полового отбора Дарвина имеет ряд слабых мест, которые характерны и для других теорий этой группы.

1.Половой диморфизм наблюдается часто по таким признакам, которые трудно связать с половым отбором, то есть помогать или в борьбе за самку, или выбору со стороны самки (например, форма листьев, степень облиствления и характер ветвления у растений).

Г Л А В А 4 . З А Г А Д К И Р А З Д Е Л Ь Н О П О Л О С Т И : П О Л О В О Й Д И М О Р Ф И З М 4 3

Следовательно, теория в лучшем случае применима только к животным и только к признакам, которые дают такие преимущества.

2.Половой отбор может способствовать крупному, сильному, лучше вооруженному или более привлекательному самцу в борьбе за самку, но не может поддерживать половой диморфизм по этим признакам, то есть непонятно, почему эти признаки передаются только мужскому потомству?

3.Для трактовки одного и того же явления приходится привлекать разную логику. Например, у одних видов птиц более крупные размеры самцов объясняются преимуществом в борьбе за самку, а более крупные размеры самок у других видов птиц—преимуществом откладывать крупные яйца. Но почему в первом случае не требуются крупные яйца, а во втором—борьба за самку, непонятно. Ещё труднее с этих позиций объяснить крупные размеры самок у некоторых млекопитающих: летучих мышей, кроликов, белок-летяг, хомяков, пятнистой гиены, карликового мангуста, некоторых китов и тюленей.

4.Другим камнем преткновения в теории полового отбора является зависимость полового диморфизма от структуры размножения популяции (моногамия, полигамия, панмиксия). В проявлении этой связи с половым диморфизмом по размерам отмечены две закономерности: а) половой диморфизм чаще наблюдается и резче выражен у полигамных видов, чем у моногамных; б) половой диморфизм увеличивается с массой тела. Удовлетворительного объяснения нет (Мэйнард Смит, 1981).

5.Трудно объяснить также существование заметного полового диморфизма у моногамов с соотношением полов 1 : 1. Дарвин считал, что самец, которого предпочитают самки,

приступает к размножению раньше других, а это дает преимущества. Кроме того, самки,

Теория “саботажа самок”. Теория “саботажа самок” была предложена Джо Абрахамом, который отметил кризисную ситуацию в области пола (появление большого количества теорий). У полигамных видов значительная часть самцов может не участвовать в размножении, конкурируя в то же время с другими особями за пищу и другие ресурсы. По мнению Абрахама, самки специально выбирают самцов по признакам, которые увеличивают их смертность, поскольку смерть “лишних” (отстраненных от размножения) самцов оставляет больше ресурсов. Теория позволяет объединить признаки, помогающие в борьбе за самок и признаки, привлекающие самок, поскольку и те и другие повышают выживание самок и их потомства и освобождают их от внутривидовой конкуренции. Такое решение сводит половой отбор к естественному, позволяет объяснить всю картину в рамках первоначальной теории эволюции и упразднить теорию полового отбора (Abraham, 1998). Теория Абрахама применима только для полигамных видов животных. Не совсем понятно также зачем самкам такой сложный и кровавый способ избавления от самцов когда гораздо дешевле это делать рожая больше дочерей.

Экологическая дифференциация полов

Дарвин предположил, что эволюция полового диморфизма может происходить не только под влиянием полового, но и естественного отбора (отметим, что некоторые авторы рассматривают половой отбор как специальную категорию естественного отбора, тогда как другие определяют его как отдельный процесс) (Darwin, 1871). Если самцы и самки занимают немного различные экологические ниши (возможно вследствие различий по размеру тела или активности, отобранных половым отбором), естественный отбор может благоприятствовать независимой адаптации каждого