7 8 Г Л А В А 9 . Д В А П О Л А — Д В А П О Т О К А И Н Ф О Р М А Ц И И

Дисперсия полов

Чтобы популяция “чувствовала” приближение фронта вредного фактора среды, необходим контакт кривой смертности популяции с этим фронтом. То есть за получаемую информацию популяции приходится все время платить определенную жертву в виде элиминации самых чувствительных к данному фактору особей. При этом плата пропорциональна получаемой информации и тесно связана с фенотипической дисперсией популяции. Если фенотипическая дисперсия мала, то в стабильной среде нет элиминации и нет информационного контакта популяции со средой. В этом случае очередное внезапное изменение среды может застать популяцию врасплох и погубить ее целиком. Наоборот, если фенотипическая дисперсия очень велика, то чрезмерно растет плата за новую информацию, а это расточительно. Следовательно, существует некая оптимальная для данной популяции в данной среде величина фенотипической дисперсии, которая обеспечивает заблаговременное получение необходимой информации при минимальной плате за нее.

Если схематично разделить популяцию на три части, как показано на Рис. 9.2А, то в привычных старых условиях среды, центральная часть популяции пребывает в комфортных условиях по данному фактору среды, а периферийные части—в условиях дискомфорта. При этом периферийные части E1 и E2 страдают от диаметрально противоположных (альтернативных) факторов, например, если часть E1 страдает от холода, то часть E2—от жары. Это означает, что даже в популяциях животных, обитающих в тропиках, обезьян к примеру, какие-то экземпляры погибают не только от жары, но и от холода, тогда как в популяциях пингвинов или белых медведей, какие-то особи погибают от тепла.

p

X

Условия среды

p

X

Условия среды

Рис. 9.2

Взаимоотношение популяции со средой в условиях стабилизирующего (А) и движущего отбора (Б). Зоны □—комфорта; ░—дискомфорта; █—элиминации. →—направление давления отбора; X—обобщенный признак (устойчивость к фактору среды), p—вероятность (или концентрация) его в популяции, G—генетическая часть популяции, E1, E2—экологические части.

При изменении условий среды, часть E1 попадает в зону элиминации, часть G—в зону дискомфорта, а часть E2— в зону комфорта (Рис. 9.2Б). Особи класса E2, которые в обычных условиях страдали от дискомфорта, попав наконец, в комфортные условия, бурно размножаются и “уводят” популяцию от наступающего вредного фактора среды.

Информативность особей на концах кривой генотипического распределения (области E1 и E2) максимальна, так как именно они могут вызвать максимальный сдвиг генотипов в следующем поколении (Рис. 9.3). Чем дальше генотип от моды, чем он оригинальнее, тем выше его информативность. Однако самых оригинальных особей мало и их вклад в генофонд потомства ничтожен. Поэтому реальный вклад будет определяться произведением степени оригинальности на концентрацию особей с данным значением признака, а также на сечение их канала связи с потомством. Поскольку сечение канала связи самцов с потомством значительно больше чем самок, их вклад также будет выше.

То есть, информационная ценность особей разных классов разная. Центральный класс, максимально приспособленный к старым условиям и поэтому ориентированный как бы на прошлое, “работает” больше на сохранение имеющейся генетической информации, реализует больше наследственную тенденцию—сохранения. Периферийные классы E1 и E2 оба плохо приспособленные к старым условиям среды, новые условия встречают по разному: особи класса E1 гибнут, а класса E2 становятся самыми приспособленными. Поэтому можно сказать, что классы E1 и E2 “работают” больше на изменение, реализуют больше экологическую тенденцию, связь со средой и ориентированы больше на будущее. Иными словами, в популяции существует специализация, своего рода “разделение труда” по связи со средой (изменчивость) и по связи с предшествующими поколениями (наследственность). Одинаково ли представлены мужской и женский пол в этих классах популяции (E и G) или соотношение полов в них отклоняется от пропорции 1 : 1?

p

-lgp

X

♀ X

Рис. 9.3 Распределение фенотипов (p), их информативность (-lgp) и информационная эффективность (-plgp) в популяции (Геодакян, 1983б). X—обобщенный признак (или фенотип),

p—вероятность его нахождения в популяции,

G—генетическая часть популяции, E1, E2—экологические части.

Из верхней кривой видно, что в популяции больше всего особей со средним значением признака. Кривая в центре показывает, что у самых редких вариантов информативность максимальна, а у нормы популяции— минимальна. Результирующая (нижняя) кривая учитывает как информативность фенотипов, так и их концентрацию.

8 0 Г Л А В А 9 . Д В А П О Л А — Д В А П О Т О К А И Н Ф О Р М А Ц И И

Уже отмечалось, что от всех вредных факторов среды, как правило, прежде всего гибнут мужские особи. Мужской пол является биологически более слабым полом. Это значит, что если нарисовать отдельно кривые смертности для каждого пола, то с фронтом вредного фактора среды должна контактировать в основном кривая мужского пола. Следовательно, либо должен иметь место определенный сдвиг кривых таким образом, чтобы мужская кривая оказалась между фронтом вредного фактора и женской кривой, либо это может быть достигнуто за счет большей дисперсии мужской кривой по сравнению с женской. Первое решение не годится, поскольку сдвиг кривых по средним значениям признака, спасая женский пол от данного вредного фактора среды (скажем, холода), подставляет его под удар альтернативного фактора (жары). Остается второе решение—

кривая фенотипического распределения мужского пола должна иметь бóльшую дисперсию,

чем женского (Рис. 9.4). Это одно из основных положений новой теории. Этот вывод подтверждают данные, приведенные в Гл. 2 (см. Гипотеза Большей изменчивости мужского пола).

МУЖСКОЙ ПОЛ ДОЛЖЕН ИМЕТЬ БÓЛЬШУЮ ФЕНОТИПИЧЕСКУЮ ДИСПЕРСИЮ ПРИЗНАКОВ ПО СРАВНЕНИЮ С ЖЕНСКИМ

Б

♂

Рис. 9.4 Распределение мужских (- - -) и женских (. . .) генотипов (А) и фенотипов (Б) в популяции (Геодакян, 1983б).

β и γ—нормы реакции мужского и женского пола соответственно. Широкая норма реакции позволяет женским особям уходить из зон элиминации и дискомфорта.

Чтобы первым получать информацию от среды, мужской пол должен иметь повышенную чувствительность (смертность) ко всем факторам среды. Это достигается за счет большей дисперсии признаков, то есть по всем признакам мужской пол должен быть разнообразнее женского. Более широкая фенотипическая дисперсия позволяет за новую информацию “платить” в первую очередь жертвой мужских особей. В то же время мужская особь может оставить несравненно большее количество потомков по сравнению с женской (передача экологической информации потомству). Значит экологическую информацию о происшедших в среде изменениях мужской пол получает и передает потомству эффективнее, чем женский. С другой стороны картину генотипического распределения в популяции полнее передает потомству женский пол.

Следовательно, генетический поток информации (от поколения к поколению) больше реализует женский пол, а экологический (от среды к потомству)—мужской. Более широкая фенотипическая дисперсия мужского пола может быть следствием широкой генотипической дисперсии. Она может быть также следствием более широкой наследственной нормы реакции женских особей, которая позволяет им покинуть зоны элиминации и дискомфорта. Более широкая генотипическая дисперсия мужского пола может быть результатом более высокого уровня мутаций у мужских особей, а также того, что женские потомки наследуют родительские признаки более аддитивно (промежуточное, средне-арифметическое наследование), чем мужские.

Повышенный уровень мутаций у мужских особей

Поскольку число клеточных делений в сперматогенезе намного больше числа делений в овогенезе и ошибки при репликации и репарации ДНК являются главным источником мутаций, был сделан вывод, что все это может привести к большей частоте мутаций в половых хромосомах по сравнению с аутосомами и было предположено, что самцы служат генератором мутаций, по крайней мере, в эволюции млекопитающих. Тот факт, что уровень, как спонтанного так и индуцированного мутагенеза, у гетерогаметных, и у гомогаметных самцов выше чем у самок для дрозофилы, шелкопряда, млекопитающих, в том числе и человека был установлен давно и неоднократно (Анисимов, Соловьев, 1999; Kerkis, 1975). Более высокий уровень точковых мутаций отмечен также у самцов мышей по сравнению с самками (Searle, 1972).

Сравнительным исследованием замещений нуклеотидной последовательности А-, Х- и Y-генов человека и мыши (или крысы) было показано, что самцы являются главным источником мутаций для молекулярной эволюции. Кроме того, было установлено, что соотношение скоростей эволюции генов— Y : А : Х = 2.2 : 1 : 0.6 (хорошо согласуется с теоретическим ожиданием— 2 : 1 : 2/3) (Miyata et al., 1987). В другой работе аналогичной методикой сравнивали Y/X отношения скоростей замещения нуклеотидных последовательностей в генах человека, орангутана, бабуина и беличьей обезьяны. Было показано, что Y-гены дивергируют быстрее и “дальше” друг от друга, чем Х-гены, то есть и у высших приматов самцы предваряют молекулярную эволюцию (Shimmin et al., 1993).

Наследование родительских признаков

Бадр и Спикет (Badr, Spickett, 1965) обнаружили различия между самцами и самками мышей в относительной роли аддитивных и неаддитивных наследственных факторов в определении веса надпочечников. Доля аддитивного генетического разнообразия в фенотипической изменчивости веса надпочечников составляла 40% для самцов и 60% для самок.

По данным Л. Шюлера и др. (1976) у самок мышей гибридов значения относительного веса надпочечников, тимуса, половых желез и гипофиза практически совпадали с полусуммой значений этого признака у родителей. У самцов гибридов наблюдалось отклонение среднего в направлении меньшего значения для надпочечников, тимуса и половых желез, и большего—для гипофиза. У самок мышей гибридов было отмечено также более аддитивное наследование генов, ответственных за двигательную активность (Бородин и др. 1976).

Инактивация Х-хромосомы. У самок в результате инактивации Х-хромосомы, примерно половина клеток с активной отцовской, а другая половина клеток с активной материнской Х-

хромосомами (Amos-Landgraf et al., 2006; Check, 2005; Gunter, 2005). Поэтому, можно ожидать, что эффекты генов Х-хромосомы будут усреднены у самок. Чтобы конкретный вариант гена полностью проявился, самки должны быть гомозиготными по этому варианту гена. В противоположность этому, мужчины полностью зависят от одной копии Х-хромосомы, которая у них есть (Zechner et al., 2001).