8 2 Г Л А В А 9 . Д В А П О Л А — Д В А П О Т О К А И Н Ф О Р М А Ц И И

Более широкая норма реакции женского пола

Мужчина женится на женщине и надеется, что она не изменится. Женщина выходит замуж и надеется, что ее муж изменится.

И они оба неправы.

Где Марья гнется, Иван ломается. Русская пословица

Разная фенотипическая дисперсия полов может быть связана с их разной нормой реакции. Норма реакции, или модификационная изменчивость, особей женского пола должна быть больше соответствующей нормы реакции особей мужского пола. Иными словами, связь фенотипа с генотипом у мужского пола должна быть более “жесткая”, чем у женского. Поэтому влияние среды в онтогенезе при реализации генотипа в фенотип больше у женского пола (Рис. 9.2, Рис. 9.5).

В “пространстве возможностей” существует некая зона “онтогенетического дискомфорта”, находясь в которой особи не гибнут, но испытывают трудности и неудобства, страдают от неприспособленности (мерзнут, голодают). Широкая норма реакции позволяет особям женского пола покинуть эту зону и выжить, в то время как мужские особи остаются в ней и гибнут. У женских особей за счет широкой нормы реакции онтогенетическое “пространство способностей” больше, чем у мужских. Поэтому половую дифференциацию можно трактовать еще как специализацию по взаимно дополнительным качествам совершенства (женский пол) и новаторства, прогрессивности (мужской) во взаимоотношениях со средой, так как адаптация женских особей к существующим условиям среды совершеннее, чем у мужских особей. А у последних наличие разнообразных отклонений от нормы (моды) популяции (несовершенств) обеспечивает им большую прогрессивность в приспособлении к изменившимся условиям среды в будущем.

Рис. 9.5 Изменение размера и формы крыла

усамцов и самок дрозофилы в зависимости от температуры среды (Шмальгаузен, 1969). В онтогенезе из-за более широкой нормы

реакции влияние среды на проявление признака

усамок больше, чем у самцов.

Узкая норма реакции обеспечивает широкую фенотипическую дисперсию мужского пола. В популяции, состоящей из мужских особей с узкой нормой реакции, общая фенотипическая дисперсия мужского пола будет примерно соответствовать генотипическому распределению (Рис. 9.4). Это дает возможность подвергнуть элиминации и дискриминации в основном мужской пол. При этом, бóльшее сечение канала связи мужского пола с потомством позволяет максимально тиражировать отобранные, самые подходящие, генотипы.

И наоборот, широкая норма реакции женского пола сужает его фенотипическую дисперсию, так как дает возможность в условиях стабилизирующего отбора, крайним генотипам “уйти” из зон “дискомфорта” и “подтянуться” к фенотипической норме (моде) популяции (Рис. 9.4).

Именно высокая онтогенетическая пластичность женского пола обеспечивает ему высокую стабильность в филогенезе. Следовательно, в филогенетическом плане более изменчив, пластичен мужской пол, а в онтогенетическом, наоборот, более пластичен и изменчив женский. Такое, на первый взгляд парадоксальное, распределение ролей в филогенезе и онтогенезе на самом деле последовательно и непротиворечиво: оно реализует единую идею специализации полов по консервативной и оперативной задачам эволюции. Несколько утрируя, можно сказать, что информационные взаимоотношения популяции со средой строятся на элиминации мужских особей и “воспитании” (онтогенетическом сдвиге) женских.

Гипотеза более широкой нормы реакции женского пола позволяет делать довольно четкие предсказания. Например, у

особей мужского пола доля “наследственной компоненты” должна быть больше, а “средовой”— меньше, чем у особей женского пола. Если сравнить внутрипарную и межпарную дисперсию у однояйцевых (монозиготных) близнецов мужского и женского пола, то внутрипарная должна быть больше у женских пар, а межпарная—у мужских, то есть степень конкордантности у однояйцевых близнецов мужского пола должна быть больше, чем у таких же близнецов женского пола. Далее, фенотипическая дисперсия в чистой линии может быть относительно шире у женского пола, а в полиморфной (дикой) популяции она шире у мужского.

Большинство данных, приведенных в Гл. 2 подтверждают гипотезу нормы реакции. Наиболее показательны исследования по близнецам. В полном соответствии с представлениями теории у однояйцевых близнецов, женщины имели более широкую дисперсию, в то время как у двуяйцевых близнецов дисперсия была шире у мужчин (Никитюк, 1977; Vandenberg et al., 1962; Chovanova et al., 1980; Loat et al., 2004).

Гипотеза широкой нормы реакции женского пола распространяет эволюционную концепцию дифференциации полов на онтогенез, связывая в единое целое филогенетические и онтогенетические закономерности раздельнополости и взаимоотношения популяции со средой. Она позволяет объяснить феномен дифференциальной смертности полов, и многие другие непонятные онтогенетические явления, затрагивающие в разной степени мужской и женский пол, например полимерию, пенетрантность, экспрессивность, а также психологические особенности полов.

Приведенные рассуждения позволяют построить логическую цепочку явлений, приводящих от разной нормы реакции полов к популяционному половому диморфизму: чем шире норма реакции, тем больше онтогенетическая пластичность, тем меньше фенотипическая дисперсия и меньше смертность; чем меньше смертность, тем лучше сохраняется генотипическая дисперсия и тем меньше филогенетическая пластичность, что и приводит к возникновению полового диморфизма.