естественно

291

ется дорсальное медиальное ядро зрительного бугра, особенно его мелкоклеточный отдел.

Установлены приходящие связи в лобную область коры головного мозга из гипоталамуса, миндалины, передних таламических ядрах, коленчатых тел.

Из лобной области показаны нейрональные связи к моторному и орбитальным отделам коры, гипоталамусу, гиппокампу, дорсальному медиальному ядру и другим ядрам таламуса, ретикулярной формации ствола мозга (Малахова О.Е., Адрианов О.С., Поповкин Е.М., 1984)

В настоящее время накоплены многочисленные экспериментальные и клинические факты, свидетельствующие о том, что у человека (Лурия А.Р., 1966) целенаправленное поведение связано с деятельностью лобной области коры головного мозга.

Показано участие лобной области коры в перцептивных, когнитивных, программирующих и эмоциональных реакциях организма. Безусловное участие лобных долей в мозговой организации всех высших психических функции: сознательных, социально детерминированных, опосредованных речью произвольно управляемых форм психической деятельности доказано многочисленными исследованиями результатов поражения лобных долей мозга (особенно левой лобной доли у взрослых больных (Лурия А.Р., 1969; 1973). В лобную область поступает импульсяция из подкорковых релейных образований анализаторных систем. Показано, что лобная область оказывает влияние на характер зрительной перцепции у животных. Полагают, что лобная область играет существенную роль в кратковременной памяти, обеспечивая возможность постоянного внимания к соответствующему стимулу и его следам. У кошек с удаленными областями коры головного мозга спустя несколько лет после операции сохранялись расстройства пассивного и активного избегания, а также нарушалось выполнение тестов на зрительное пространственное дифференцирование.

Лобная область коры большого мозга принимает участие в зрительном узнавании в тех случаях, когда пространственное положение является существенным признаком задачи (Андрианов О. С., Молодкина П.Н., Ямщикова Н.Г., 1987).

292

Показаны слуховые входы в лобную область из подкорковых релейных слуховых образований, которые могут быть нейроанатомической основой участия лобной коры в обеспечении сложных форм слухомоторного реагирования. Полагают, что звуковая информация трансформируется в верхней височной извилине и затем поступает в лобную область. Gros C. и Weiskrantz L. (1964) на основе анализа данных литературы и собственных исследований сформировали представление о том, что ухудшение различения звуков или дифференцировок, обусловленных пространственно различным расположением звуковых сигналов, у лобэктомированных обезьян не является результатом специфического ухудшения слуха, а является проявлением дефицита кратковременной памяти, вследствие чего обезьяны не способны утилизировать текущую и следовую информацию.

И.С. Бериташвили и соавт. (1969) показали, что удаление коры вокруг средней трети главной борозды нарушает нормальную деятельность механизмов внимания, что способствует развитию феномена ретроактивной интерференции следов памяти, ухудшая выполнение отсроченных реакций.

При удалении дорсолатеральных отделов лобной коры у обезьян наблюдали как нарушения кратковременной, так и долгосрочной памяти.

Важным поведенческим феноменом, обнаруженном при удалении лобных областей коры, является гиперактивность. Этот феномен был выявлен у обезьян, у собак (Адрианова О.С. 1963), у кошек. У лобэктомированных обезьян выявлена повышенная отвлекаемость, усиление ориентировочноисследовательской реакции на биологически малозначимые стимулы (Джалагония Ш.Л., 1972). Разновидностью гиперактивности является т.н. магнитная реакция, проявляющаяся в виде следования за экспериментатором (Молодкина Л.Н., Ад-

рианов О.С., 1966).

При повреждении лобных отделов коры головного мозга у человека формируется т.н. лобный синдром (Лурия А.Р., 1966, 1973, Хомская Е.Д., 1987,), характеризующийся грубым нарушением поведения и личности больного, которые проявляются в нарушениях "внутреннего плана" деятельности, поте-

293

ре целесообразности отдельных поведенческих актов (замене их штампами) в нарушении произвольной регуляции поведения, изменении эмоционально-личностной, мотивационной сферы: исчезновения професиональных интересов, привязанности к родным, распадом даже простейших программ целенаправленной психической деятельности.

Показано тесная связь медиобазальных отделов лобной области коры головного мозга с ретикулярной формацией и лимбическими образованиями. Полагают, что эти отделы мозга связаны с контролем состояний возбуждения и связанных с ним аффективных процессов (Лурия А.Р., 1966; Хомская Е.Д.,

1972,).

Е.Д. Хомская (1971) показала, что медиобазальные отделы лобной коры большого мозга человека регулируют различные типы неспецифической активации мозга: быструю ориентировочную реакцию и медленные изменения уровня бодрствования. Автор полагает, что эти отделы ответственны за регуляцию локальных изменений уровня активации мозга, в то время как нижние отделы ствола и диенцефальные структуры преимущественно ответственны за регуляцию генерализованных форм активности.

Мехедова А..Я. (1971) показала уменьшение эмоционального напряжения у лобэктомированных собак.

У животных с удаленной корой выявлено стереотипное поведение, резко усиленные тенденции к персеверациям

.(Лурия А.Р. 1966).

Согласно представлениям К.Прибрама (1969) лобная область коры головного мозга является своеобразным программирующим аппаратом, участвующим в реализации схем, созданных намерениями.

Показано критическое значение лобной области в обеспечении реакции экстраполяции, реакции носящей вероятностный, а не жестко фиксированный характер (Андрианов О. С., Молодкина П.Н., Ямщикова Н.Г., 1987)

Согласно представлениям П.К. Анохина, основная причина т.н. лобного синдрома - распад интегративной деятельности мозга в результате нарушения аппаратов “афферентного синтеза”. Основными звеньями последнего являются: 1) обста-

294

новочная афферентация, 2) следы, записанные в памяти, 3) пусковая афферентация и 4) мотивационное возбуждение.

А.И. Шумилина (1966) на основании проведенной экспериментальной работы пришла к заключению, что лобные отделы мозга собаки участвуют в организации двигательного поведения в обстановке, требующей выбора путем сличения обратной афферентации с “акцептором действия”.

Согласно современным представлениям (А.С. Батуев, 1981), ассоциативные системы мозга - это высшие интегративные аппараты мозга, имеющие отношение к организации целостных форм поведения человека и животных.

Лобные доли и регуляция движений и действий. Уже при самом поверхностном наблюдении за больными с массивными поражениями лобных долей мозга становится очевидным нарушение у них замыслов и намерений. Как показывает опыт исследований таких больных, нарушаются лишь высшие формы организации сознательной деятельности, в то время как элементарные уровни их проявления сохраняются. Больной часто не может выполнить задание, не отвечает на вопросы и, казалось бы, не обращает внимание на собеседника. Однако если во время исследования раздается скрип двери и в палату входит сестра, больной поворачивается к ней, иногда даже непроизвольно откликается на ее беседу с другими больными. Опытные врачи хорошо знают, что беседа с соседом больного - верный способ вызвать активацию речевой деятельности у него самого. Нарушение функций лобных долей приводит к распаду сложных программ деятельности и к замене их либо более простыми формами поведения, либо инертными стереотипами, потерявшими связь с ситуацией. Например, если больному предложить зажечь свечу, он успешно зажигает спичку, но вместо того чтобы поднести ее к свече, которую держит в руке, берет свечу в рот и начинает «раскуривать» ее, как папиросу. Новое и относительно мало упроченное действие заменяется, таким образом, хорошо упроченным стереотипом. Больные с поражениями лобных долей хорошо копируют действия врача, повторяя, например, движения его руки и пр. Однако если им предъявить речевую инструкцию, то они затрудняются ее выполнить. Характерным является то, что попытка использовать собствен-

295

ную речь в качестве регулятора поведения не компенсирует дефект: больной правильно повторяет инструкцию, но нужных действий не производит. Такой переход на элементарный уровень непосредственных эхопраксических реакций является типичным симптомом распада произвольных движений у больных с массивными поражениями лобных долей мозга. При массивном поражении лобных долей разрушается механизм, ответственный за формирование программы действия. В самом простом варианте - это замена заданной программы инертным стереотипом. Больные с двусторонним поражением лобных долей не только не способны выполнять сложные действия, но и не замечают допускаемые ошибки. Другими словами, они утрачивают контроль над своими действиями, происходит распад функции «акцептора действия» (по П. К. Анохину). Специальные исследования показали, что последнее ограничивается только собственными действиями. Больной способен отметить аналогичные ошибки, допущенные другим лицом.

Лобные доли и регуляция мнестических и интеллек-

туальных действий. У больных с поражением лобных отделов мозга фонетическая, лексическая и логико-грамматическая функции речи сохранны. Вместе с тем у них наблюдают грубейшие нарушения регулирующей функции речи, т. е. возможность направлять и регулировать поведение с помощью, как чужой, так и собственной речи. Больные не способны создавать прочные мотивы запоминания и поддерживать активное напряжение, необходимое для произвольного запоминания. Другими словами, страдает сложная мнестическая деятельность в целом. У больных нарушается интеллектуальная деятельность, начиная от наиболее простых и наглядных ее форм и кончая сложными видами отвлеченной дискурсивной деятельности. Эти симптомы ярко проявляются при пересказе больными достаточно сложной сюжетной картинки. Они не способны сопоставить детали картинки друг с другом, затем выдвинуть некоторую гипотезу и сверить ее с реальным содержанием картинки. Подобная последовательность действий характерна для нормального человека. Например, больному с пораженными лобными долями мозга предъявляют картинку, где изображен мальчик, провалившийся в прорубь. К нему бегут люди, на

296

льду вблизи проруби выставлена надпись «Осторожно», вдали виден город. Больной не способен проанализировать картинку. Увидев надпись «Осторожно», он сразу заключает: «Ток высокого напряжения!»; увидев милиционера, бегущего спасать тонущего, больной говорит: «Война!» и т. д.

Лобные доли и регуляция эмоций. Сразу после разруше-

ния коры лобного полюса больные становятся апатичными, лицо принимает характер маски, у некоторых отмечают мутизм или акинезию (скованность, отсутствие движений). Через несколько дней после поражения, кроме разнообразных двигательных нарушений (см. выше), наблюдаются стертость эмоций и неадекватное поведение.

Таким образом, ведущим на сегодня в современной науке о мозге является представление, о существенной роли головного мозга вообще и лобных долей, в особенности, в формировании психической деятельности.

297

Глава 4

Межполушарная асимметрия.

Как пишет Абасов А.С., “важность понятия асимметрии осозналась лишь в нашем веке, в связи с его значением в физике вообще и в биологии особенно”. Идеи асимметрии в настоящее время приобретают черты основополагающей идеи, принципа, необходимого для объяснения самых разнообразных явлений (Жог В.И., 1984). Переход от симметрии к асимметрии рассматривается как “весьма общий закон, присущий широкому спектру явлений”, представление о нем существенны и для решения проблем генетической обусловленности психических явлений (Жог В.И.-1984).

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.

В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании медицинского общества в Монпелье (Франция) с небольшим докладом о больных, страдающих потерей речи — состояния, известного специалистам под названием афазии. Дакс заметил связь между потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись признаки повреждения левого полушария. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Суммировав эти наблюдения, Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием (Dax М. 1836). Его доклад не имел успеха.

Спустя некоторое время после смерти Дакса, Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдавших потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обоих случаях очаги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена, как область в задних отделах нижней лобной извилины (Broca. P., 1861, 1896).

Проанализировав связь между предпочтением одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость

298

в движениях правой руки связаны с превосходством левого полушария у праворуких.

Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полушарий мозга.

В 1864 г. английский невролог Джон Джексон писал: «Не так давно редко кто сомневался в том, что оба полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и других стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной».

Д. Джексон выдвинул идею о «ведущем» полушарии, которую можно рассматривать как предшественницу концепции доминантности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, — писал он, — если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, «что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической».

Однако постепенно, по мере накопления фактов, становилось все более ясным, что правое полушарие выполняет ряд базисных функций, отнюдь не второстепенных. У левшей доминантным по речи считалось правое полушарие, однако, клинические исследования показали, что нередко у левшей афазия наблюдалась и при поражении левого полушария. Эти данные указывали на отсутствие прямой зависимости между ведущей рукой (правой или левой) и речевой доминантностью. Речевое представительство у левшей значительно варьирует, что позволяет говорить о существовании у них различных типов речевого представительства: левополушарного правополушарного, и билатерального.

К 1870 г. и другие исследователи стали понимать, что многие типы расстройств речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. К. Вернике нашел, что больные при

299

повреждении задней части височной доли левого полушария часто испытывали затруднения и в понимании речи.

Чрезвычайно важным является то обстоятельство, что за последние 50 лет удельный вес леворуких в европейской популяции возрос в 3-4 раза, что справедливо связывается с повсеместным прекращением переучивания левшей, созданием специальных технических приспособлений, инструментов и средств деятельности, специально к ним адаптированным. Кроме этого количество левшей неодинаково в зависимости от того, в каком географическом регионе проводятся антропометрические исследования. Все выше сказанное свидетельствует о том, что левшество, как самостоятельная проблема, является чрезвычайно важной и важность ее нарастает, поэтому изучение этой проблемы становится объектом все более пристального внимания исследователей в области медицины, нейрофизиологии, нейробиологии, психологии, социологии (Доброхотова, Брагина, 1994).

Возрастающий в настоящее время интерес к изучению нейрофизиологических механизмов организации мозга леворуких или левшей (термины, не являющиеся синонимами, так как левши - понятие более общее) определяется несколькими причинами, среди которых первостепенным является то, что характер развития психоневрологических нарушений у левшей сопровождается проявлением несходных с правшами синдромов, при одинаковом характере поражения мозга (Доброхотова, Брагина, 1977, 1994). Имеются также сведения о более высокой степени риска у левшей по сравнению с правшами такими заболеваниями, как эпилепсия, шизофрения, неврозы (Доброхотова, Брагина, 1994). Изучение специфических черт у левшей по сравнению с правшами позволило выявить у них более высокую уязвимость к воздействию внешних и внутренних факторов и своеобразие эмоционального статуса в этих условиях. С другой стороны, у левшей обнаружены проявления особой художественной и музыкальной одаренности, артистических способностей, а также высокий уровень общей информированности, часто проявляющийся в сочетании с высокими достижениями в математике, архитектуре и других науках (Доброхотова, Брагина, 1994).

300

Функциональная асимметрия представляет собой одну из фундаментальных закономерностей работы мозга не только человека, но и животных.

4.1. Межполушарная асимметрия у животных

Наличие функциональной межполушарной асимметрии головного мозга у животных в течение многих лет подвергалось сомнению, т.к. полагали, что функциональная межполушарная асимметрия является “прежде всего достоянием эволюции гоминид, особенно человека, и возникла в результате становления социального характера его деятельности и поведения” (Адрианов О.С., 1999)

Однако, в настоящее время, в экспериментальных исследованиях получены доказательства существования у животных латеральной специализации больших полушарий головного мозга (Бианки В.Л. 1985; Бианки В.Л. 1989; Праздникова Н.В., Глезер В.Д., Макаров Ф.Н., 1997;. Праздникова Н.В., Глезер В.Д., Гаузельман В.Е. 1999). Межполушарные различия у животных были выявлены не только в ассоциативных, но и в проекционных полях коры. Как полагают, это свидетельствует о том, что у животных преимущество левого полушария в процессе реализации одних элементарных функций может сочетаться с преимуществом правого полушария в выполнении других (Алексеенко С.В.,

2004).

Морфологические исследования межполушарной асимметрии у животных немногочисленны (Адрианов О.С., 1986). Так, у крыс линии Long-Evans выявлено преобладание поперечника большинства полей коры правого полушария по отношению к левому.

Для разработки проблемы специализации больших полушарий головного мозга у животных существенное значение имеет исследование различных видов пространственномоторного предпочтения. Одной из форм пространственной асимметрии, привлекающей внимание исследователей в связи с проблемой ФМАс, является выбор определенного направления движения. В этом плане одними из первых стали исследования асимметрии вращательных движений (ротаций) у крыс С.Глика