27.1.3. Процесс кератинизации

1. Несмотря на присутствие в эпидермисе меланоцитов, макрофагов и осязательных клеток, на гистологическом препарате мы видим, в основном, кератиноциты на разных стадиях их дифференцировки.

2. Именно благодаря этой дифференцировке и образуются те пять слоёв, которые выделяют в эпидермисе:

базальный (1), шиповатый (2), зернистый (3), блестящий (4) и роговой (5).

1,б. Препарат - кожа пальца ("толстая" кожа). Окраска гематоксилин-эозином.

Полный размер

1. Используя приведённую схему, ниже мы опишем особенности кератиноцитов разных слоёв.

2. Обозначения на схеме таковы:

а) слои кератиноцитов -

I - базальный, II - шиповатый, III - зернистый, IV - роговой;

б) вне- и межклеточные структуры -

1 - базальная мембрана, 2 - полудесмосомы, 3 - десмосомы;

в) специфические внутриклеточные структуры:

4 - кератиновые тонофибриллы, 5 - лизосомы и кератиносомы, 6 - "кератогиалиновые" гранулы, 7 - кератин в роговых чешуйках;

г) обычная внутриклеточная структура:

8 - ядра клеток.

Схема - процесс ороговения в эпидермисе кожи.

Опре- деление

1. К базальным клеткам (I) относятся

стволовые клетки, находящиеся в G_о-периоде,

переходные клетки, которые 2-4 раза делятся,

переходные клетки, утратившие способность к делению и вступившие в созревание.

Общий вид

а) У большинства данных клеток - овальная или кубическая форма.

б) Цитоплазма - базофильная из-за наличия в ней рибосом.

в) Ядро (8) - крупное, округлой или овальной формы.

Особен- ности структуры

а) В тех клетках, которые вступили в дифференцировку, на рибосомах происходит интенсивный синтез кератина (и др. белков).

б) Кератин образует промежуточные филаменты, или тонофибриллы.

в) Но последних пока мало; они объединены в пучки и вплетаются в

полудесмосомы (2) - контакты с базальной мембраной (1) и десмосомы (контакты с соседними клетками).

Общая характе- ристика

1. Шиповатые клетки (II) образуют несколько рядов -

от 3-4 ("тонкая" кожа) до 10 и более ("толстая" кожа).

2. а) У них - короткие отростки ("шипики"), между которыми образуются десмосомы (3).

б) Отсюда - полигональная, шиповатая форма клеток.

Специфи- ческие структу- ры

а) Кератино- вые тонофибриллы (4)

а) Количество этих тонофибрилл увеличивается.

б) Причём, они ориентируются преимущественно концентрически - вокруг ядра.

б) Кератино- сомы (5)

а) Появляются также кератиносомы - плотные гранулы, окружённые мембраной.

б) А. В них начинается синтез липидов (церамидов, холестеринсульфата).

Б. Последние позднее (в поверхностных слоях эпидермиса) будут участвовать в связывании клеток друг с другом.

Электронная микрофотография. Шиповатый слой эпидермиса.

   А вот как выглядят шиповатые кератиноциты под электронным микроскопом.

1. а) Межклеточное пространство практически отсутствует (что характерно для всех видов эпителиальных тканей; п. 7.1.2.2).

б) А клетки, действительно, образуют друг с другом множество

десмосомных контактов (4).

2. а) От этих контактов в цитоплазму отходят

пучки кератиновых тонофибрилл (3).

б) В некоторых клетках можно разглядеть и тонофибриллы, ориентированные концентрически вокруг ядра (1).

3. Ядра клеток - крупные, округлой или овальной формы.

4. В цитоплазме видны многочисленные электроноплотные гранулы:

некоторые из них идентифицированы как митохондрии (2); другие, видимо, представляют собойкератиносомы.

Электронная микрофотография. Часть клеток шиповатого слоя эпидермиса. 

1. Здесь - те же клетки под большим увеличением,

так что на снимке - лишь граничные участки двух кератиноцитов.

2. а) Достаточно хорошо видна структура  десмосомных контактов (3) между этими клетками.

б) Она вполне соответствует классическому описанию (п. 2.2.3.1):

- в области десмосомы плазмолеммы утолщены с внутренней стороны (за счёт белков десмоплакинов),

- отсюда в цитоплазму отходят пучки кератиновых тонофибрилл (2),

- пространство между плазмолеммами расширено (по сравнению с соседними участками (4)),    причём, в нём  видны (образованные белками десмоглеинами)

поперечные фибриллоподобные структуры и  срединная перегородка.

3. а) Некоторые тонофибриллы вновь расположены параллельно поверхности ядра (1).

б) В цитоплазме видны также митохондрии (5) и рибосомы (6).

в) Кератиномы в поле зрения не попали.