27.1.3.4. Зернистые клетки

Общая характе- ристика

а) Клетки лежат в 3-4 ряда.

б) Их тела и ядра (8) несколько уплощены, имея овальную форму.

Специфи- ческие структу- ры

а-б) "Керато- гиалиновые" гранулы (6) и кератиновые тонофибриллы

а) В клетках появляются специфические гранулы, которые и обуславливают зернистость цитоплазмы.

б) Они содержат белок филагрин;

благодаря ему, на поверхности гранул агрегируют кератиновые тонофибриллы.

в) Кератино- сомы

а) В кератиносомах продолжается синтез специфических липидов;

причём, последние уже начинают поступать в межклеточное пространство в виде ламеллярных (мембраноподобных) структур.

б) Это явление несколько напоминает образование сурфактантного комплекса в альвеолах лёгких (п. 26.3.2.1).

г) Белок кератолинин

а) Синтезируется также белок кератолинин.

б) Накапливаясь под плазмолеммой, он постепенно (в клетках последующих слоёв) утолщает оболочку клетки примерно в 20 раз.

Связь между клетками

Связь между клетками обеспечивается двумя способами:

ещё сохраняющимися десмосомами и уже выделившимися в межклеточное вещество липидами.

Общие сведения

а) В блестящем слое клетки тоже лежат в 3-4 ряда и ещё более уплощаются.

б) При этом они лишаются ядер и почти всех прочих органелл (митохондрий, аппарата Гольджи, рибосом и др.) - под действием ферментов лизосом.

в) "Кератогиалиновые" гранулы, обусловившие плотную упаковку кератиновых тонофибрилл, исчезают, и составлявший их белок филагрин распределяется по всей клетке.

Структуры клеток

В итоге, в клетках остаются:

с поверхности - толстая оболочка (плазмолемма и под ней - мощный слой кератолинина),

внутри - продольно расположенные пучки кератиновых фибрилл в матриксе из филагрина.

Связь между клетками

а) Между собой клетки связаны липидами (церамидами, холестеринсульфатом), образованными на предыдущих стадиях кератиносомами.

б) В коже ладоней и подошв толщина межклеточных "прослоек", видимо, особенно велика; поэтому

границы клеток становятся неразличимыми и весь слой воспринимается какблестящая полоса.

Форма и упаковка клеток

а) Наконец, клетки ещё более уплотняются и приобретают форму плоских призм - 14-гранников.

б) Это позволяет им более тесно прилегать друг к другу и укладываться в виде столбиков:

по 3-4 (в "тонкой" коже) или 15-20 (в "толстой" коже) рядов.

Механизм уплотне- ния

а) Причина уплотнения клеток - появление поперечных сшивок

в составе кератолинина и в кератиновых тонофиламентах (7).

(В частности, кератин становится нерастворимым).

б) Т.к. потребность в агрегирующей функции филагрина исчезает, он распадается до аминокислот.

Описание клеток

а) В итоге, клетки выглядят как светлые призматические ячейки, которые

имеют толстую (роговую) оболочку из кератолинина и содержатроговое вещество из т.н. мягкого кератина.

б) Внутри их также часто находятся пузырьки воздуха.

в) Между собой клетки по-прежнему соединены липидными мембраноподобными структурами.

Механизм десква- мации

а) В поверхностных слоях рогового слоя фермент стероидсульфатаза (выделяемый лизосомами клеток Лангерганса) разрушает один из склеивающих компонентов - холестеринсульфат.

б) Поэтому адгезия (связь) между роговыми чешуйками ослабевает и происходит их слущивание (десквамация).

в) При недостаточной активности названного фермента наблюдается ихтиоз - избыточное накопление роговых чешуек.