Всякое / кровеносная система био

На рисунках красным цветом указана

артериальная кровь, синим цветом — венозная;

ак — артериальный конус;

ба — брюшная аорта;

бар — бедренная артерия;

бв — бедренная вена;

вжа — выносящая жаберная артерия;

вп — воротная система почек;

вс — венозный синус;

всп — воротная система печени;

вяв — верхняя яремная вена;

ж — желудочек сердца;

жа — жаберная артерия;

зкв — задняя кардинальная вена;

зпв — задняя полая вена;

ка — кожная артерия;

кв — кожная вена;

кла — кожно-легочная артерия;

Кп — Кювьеров проток;

кр — корень аорты;

ла — легочная артерия;

лв — легочная вена;

лда — левая дуга аорты;

лж — левый желудочек;

лк — луковица аорты;

лп — левое предсердие;

няв — нижняя яремная вена;

оса — общий ствол дуг аорты;

ола — общий ствол легочных артерий;

ояв — общая яремная вена;

пв — подкишечная вена;

пда — правая дуга аорты;

пж — правый желудочек;

пжа — приносящая жаберная артерия;

пка — подключичная артерия;

пкв — передняя кардинальная вена;

пкл — подключичная вена;

пп — правое предсердие;

ппв — передняя полая вена;

пр — предсердие;

пчв — печеночная вена;

поа — почечная артерия;

пов — почечная вена;

са — сонная артерия;

сп — сонный проток;

спа — спинная аорта;

ха — хвостовая артерия;

хв — хвостовая вена;

ча — чревная артерия

У типичного представителя бесчерепных — ланцетника — под глоткой тянется продольный сосуд — брюшная аорта, играющая роль основного пульсирующего органа. По брюшной аорте кровь течет вперед. От этого магистрального сосуда начинаются многочисленные (около 100 пар) жаберные артерии, которые расположены в перегородках между жаберными щелями. Через жаберные щели непрерывно процеживается вода, и здесь происходит газообмен между кровью и водой: кровь в жаберных артериях обогащается кислородом и отдает углекислый газ, т. е. становится артериальной. Обогащенную кислородом кровь жаберные артерии доставляют в сонные артерии, несущие артериальную кровь в головной конец тела, корни аорты впадают в продольный спинной сосуд — спинную аорту, по которой артериальная кровь течет назад. От спинной аорты отходят артерии к различным внутренним органам и к кожным покровам, где артерии распадаются на капилляры. Из воротной системы печени печеночная вена несет кровь в брюшную аорту. У ланцетника имеются еще две пары магистральных вен: передние и задние кардинальные, тянущиеся от переднего и заднего концов тела к средней его части, где они впадают в пару коротких Кювьеровых протоков. Последние несут кровь в задний конец брюшной аорты. Таким образом, брюшная аорта получает обедненную кислородом (венозную) кровь.

Кровеносная система стала полностью замкнутой, сердце полностью приняло на себя роль центрального пульсирующего органа. Это сделало возможным повышение кровяного давления и интенсификацию кровотока, что способствовало общему повышению уровня жизнедеятельности. У рыб сердце состоит из 4 камер: венозный синус (венозная пазуха), предсердие и желудочек и артериальный конус. Функция артериального конуса — распределение крови между передними и задними приносящими жаберными артериями. У большинства хрящевых рыб жабры сохраняются лишь на 4 жаберных дугах и на подъязычной дуге висцерального аппарата; соответственно, имеется 5 пар приносящих жаберных артерий. Как и у бесчерепных, магистральные вены впадают не прямо в сердце, а в пару Кювьеровых протоков.

У современных земноводных от артериального конуса сердца начинаются три пары сосудов: сонные артерии, дуги аорты (которые на спинной стороне сливаются, образуя спинную аорту) и легочные артерии. Первые из них соответствуют 1 паре жаберных артерий с собственно сонными артериями рыб; вторые — II паре жаберных артерий с корнями аорты рыб; третьи — IV паре жаберных артерий с легочными артериями рыб (у хвостатых амфибий иногда сохраняются две пары дуг аорты, соответствующие II и III парам жаберных артерий). Связь сохраняется и у некоторых тетрапод в виде сонных протоков между сонными артериями и дугами аорты, а также Боталловых протоков между дугами аорты и легочными артериями. По сонным артериям кровь направляется к голове; по дугам аорты — в спинную аорту и по ней к различным органам тела; легочные (или кожно-легочные) артерии обеспечивают кровоснабжение органов дыхания. У земноводных несовершенство механизма вентиляции легких не позволяет этим животным ограничиться легочным дыханием, и кожа у них является важным дополнительным органом дыхания. У хвостатых и безногих амфибий, легочные артерии не объединены с кожными. Кровоснабжение кожных покровов, как и у других позвоночных, осуществляется ветвями спинной аорты.

Венозная система земноводных отличается от таковой рыб редукцией задних кардинальных вен, которые замещаются задней полой веной, получающей кровь из воротных систем почек и печени и доставляющей ее в венозную пазуху сердца. Передние кардинальные вены у наземных позвоночных сохраняются, но получают новое название: их традиционно именуют верхними яремными венами. Кювьеровы протоки у тетрапод называют передними полыми венами. Сердце земноводных состоит из пяти отделов: венозного синуса (пазухи), левого и правого предсердий, желудочка и артериального конуса.

В венозный синус впадают передние и задняя полые вены. В левое предсердие впадают легочные вены, приносящие артериальную кровь из легких. В желудочке кровь из левого и правого предсердий в определенной степени смешивается

При легочном дыхании первая (относительно наиболее венозная) порция крови направляется в ближайшие к сердцу легочные (или кожно-легочные) артерии, вторая — в дуги аорты и третья (наиболее артериальная) — в сонные артерии. Если же животное находится под водой и дышит только кожей, несколько изменяется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса, в результате чего в легочные артерии подается относительно меньше крови, а в желудочке кровь из левого и правого предсердий сильнее смешивается, что позволяет, как было указано выше, оптимально использовать артериальную кровь, поступающую от кожи.

У пресмыкающихся в связи с усовершенствованием механизма вентиляции легких (развитие мощного легочного насоса — грудной клетки) необходимость в кожном дыхании отпадает и появляется принципиальная возможность разделения артериального и венозного потоков крови. Однако у большинства рептилий перегородка в желудочке сердца остается неполной, и кровь там может смешиваться. Большое значение для пресмыкающихся имеет особая форма терморегуляции, называемая гелиотермией, — повышение температуры тела до оптимального уровня путем обогревания в лучах солнца (инсоляции). При инсоляции физиологически выгодно направлять больше крови в периферические сосуды (в частности, к кожным покровам) и меньше — в легкие! где испарение влаги приводит к некоторому понижению температуры тела. Напротив, когда животные, достигнув оптимальной температуры тела, переходят к активной деятельности (поиски пищи, перемещения по территории и т. п.), необходимо больше крови направлять к легким. В соответствии с этими потребностями и регулируется поток крови в малом и большом кругах кровообращения.

Брюшная аорта у предков рептилий разделилась на три артериальных ствола, начинающихся от сердца: левую и правую дуги аорты (сливающиеся в спинную аорту) и общий ствол легочных артерий. Правая дуга аорты получает из желудочка сердца наиболее чистую артериальную кровь; в связи с этим сонные и подключичные артерии (несущие кровь к голове и к передним конечностям) у рептилий начинаются от правой дуги аорты. Основные вены в принципе соответствуют таковым амфибий.

Сердце у большинства пресмыкающихся трехкамерное: два предсердия и желудочек. Характерные для земноводных венозная пазуха и артериальный конус редуцировались. В левое предсердие впадают легочные вены, в правое — три полые вены. В желудочке имеется неполная перегородка. Оба предсердия впадают в спинной отдел желудочка.

Распределение крови в желудочке происходит следующим образом. Первым сокращается правое предсердие, и венозная кровь из него стекает в брюшной отдел желудочка, от которого начинается общий ствол легочных артерий. Затем сокращается левое предсердие, артериальная кровь из которого заполняет спинной отдел желудочка. От этого отдела начинаются обе дуги аорты, причем начало левой дуги расположено правее и ниже начала правой (затем, по ходу, дуги аорты перекрещиваются). При систоле желудочка сердца его перегородка полностью отделяет брюшной отдел от спинного, так что в обе дуги аорты поступает артериальная кровь, а в легочные артерии — венозная. Как было уже указано, голова и передние конечности всегда получают артериальную кровь через правую дугу аорты. Нетрудно заметить, что полное анатомическое разделение желудочка сердца такой горизонтальной перегородкой невозможно, так как при этом легочные артерии оказались бы изолированы от потока крови.

У предков млекопитающих брюшная аорта разделилась не на три, как у типичных пресмыкающихся, а на два артериальных ствола: общий ствол дуг аорты и общий ствол легочных артерий. Это упростило задачу разделения крови в сердце млекопитающих, которое стало четырехкамерным, как у птиц.

Желудочек сердца разделился вертикальной перегородкой на левый (от которого начинается общий ствол дуг аорты) и правый (откуда берет начало легочный ствол). Впереди общий ствол дуг аорты разделяется на левую дугу аорты (продолжающуюся в спинную аорту) и безымянную артерию, которая гомологична редуцированной правой дуге аорты — она не достигает спинной аорты и переходит в правую подключичную артерию. Сонные артерии начинаются симметрично: левая — от левой дуги аорты, правая — от безымянной артерии (у некоторых видов млекопитающих обе сонные артерии начинаются от общего ствола с правой подключичной артерией, который называется в этом случае плечеголовным).

У млекопитающих от левого желудочка начинается общий ствол дуг аорты, левая дуга развита полностью, а правая редуцирована.

В эволюции позвоночных, как отмечалось выше, в целом происходило общее усложнение и совершенствование кровеносной системы. Однако не все эволюционные перестройки кровеносной системы представляют собой ароморфозы (т. е. изменения на пути морфо-физиологического прогресса, по А. Н. Северцову). Усложнение организации само по себе еще не является прогрессивным изменением. Иногда оно служит своего рода компенсацией за несовершенство какой-либо функции или представляет собой результат развития частного приспособления (идиоадаптации, по А. Н. Северцову) к специфическому образу жизни. Именно так следует оценивать появление второго (малого) круга. Лишь в тех случаях, когда усложнение строения связано с интенсификацией функций, с повышением уровня жизнедеятельности (выражающимся в интенсификации процессов обмена веществ) и возрастанием степени гомеостаза (независимости внутренней среды организма от внешних условий), можно говорить об ароморфозах.

В эволюции кровеносной системы хордовых несомненными ароморфозами были развитие сердца у древнейших позвоночных, интенсификация его работы и формирование замкнутости кровеносной системы у челюстноротых, преобразования сердца и магистральных сосудов при разделении потоков артериальной и венозной крови у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.