Общие принципы строения анализаторов
Всем СС высших позвоночных животных и еловека свойственны следующие основные принципы строения.
1. Многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, начиная с рецепторов и заканчивая корковыми нейронами. Между собой слои связаны проводящими путями, образованными аксонами их нейронов. Каждый слой имеет специализацию в обработке отдельных видов информации. Т.е. существует дифференциация анализаторов по горизонтали.
-
Многоканальность (рис. ).
Каждый слой состоит их множества элементов (клеток), которые связаны со множеством элементов другого слоя, которые в свою очередь посылают импульсы к элементам более высокого уровня. Т.о. в любой сенсорной системе импульсация от рецепторов до к.б.п. распространяется по множеству относительно самостоятельных каналов. Формирование многоканальности передачи сигналов в высшие этажи мозга является результатом эволюции сенсорных систем. По мере филогенетического развития организмов все большее число специализированных каналов передачи м.б. выделено в пределах одной и той же СС.
Многоканальность обеспечивает большую надежность и тонкость анализа.
-
Многоуровневость или многоуровневый принцип строения (рис ). Одновременно с формированием многоканального способа передачи сенсорных сигналов в ходе эволюции возникает и многоуровневая передача сенсорных сигнала. Поканальность сигнализации предполагает многоуровневый (многоэтажный) характер передачи и обработки сенсорных сообщений. Чем больше число каналов в пределах данной системы, тем больше число переключений характерно для каждого канала. Многоэтажность обеспечивает более детальную обработку информации. На каждом уровне анализатор представлен специфической структурой, выполняющей определенную функцию. Т.о. существует дифференциация анализаторов по вертикали.
В каждой СС выделяют следующие обязательные уровни переключений и обработки сигнала:
1) рецепторный
2) стволовой (спинальный)
3) таламический
4) кортикальный
Огромное количество каналов объединяются в три основных вида путей (более крупных каналов) распространения импульсации в высшие этажи мозга, которые имеют принципиальные морфологические и функциональные отличия:
-
специфический канал
-
ассоциативный канал
-
неспецифический канал
Специфический канал
Осуществляет передачу сигналов определенной модальности и оценивает главным образом физические или химические параметры раздражителя. Импульсация по этому каналу распространяется от соответствующих рецепторов через специфические стволовые и таламические центры до определенных зон к.б.п., которые называются проекционными зонами (корковый конец анализатора по Павлову). Выделяют первичные проекционные зоны и вторичные, кот. окружают первичные. Для некоторых анализаторов обнаружены и третичные зоны. Первичные и вторичные зоны получают сигналы из различных релейных ядер таламуса. Напр.: зона А1 (первич. слуховая зона) получает проекции из передних отделов МКТ а зона А2 – преимущественно из его задних отделов
SI –из вентро-базальной группы ядер
SII – из задней группы ядер
В некоторых анализаторах обнаружены прямые, т.е. без переключений, проекции рецепторов в кору.
В строении спец. пути можно выделить следующие особенности:
1. Каналы имеют малое количество переключений, т.е. спец. Путь представлен в основном олигосинаптическими быстропроводящими путями
2.Существует сложное взаимодействие нейронов между соседними каналами и их взаимное перекрытие. В основе такого взаимодействия лежат конвергентные и дивергентные связи (рис. ).
3. Формируется расширяющаяся сенсорная воронка: количество элементов на каждом последующем уровне становится больше, чем на предыдущем, т.е. (исключение - сетчатка).
На представленной схеме взаимосвязей видно, что нейрон получает импульсацию от нескольких клеток предыдущего уровня, а его аксон, разветвляясь, образует синаптические контакты с несколькими нейронами последующего уровня. Подобная система организации нейронных связей определяет наличие у каждого центрального нейрона рецептивного и проекционного полей, которые частично перекрываются.
Рецептивное поле – это совокупность рецепторов, импульсы от которых поступают к данному нейрону.
Проекционное поле – совокупность нейронов последующих уровней, с которыми взаимодействует данная клетка.
Иными словами, существует относительно локальная проекция какой-либо части рецептивного поля на центральные структуры – проекция «точка в точку». Т.е. определенная группа рецепторов связана с конкретными нейронами на различных уровнях ЦНС, расположенными строго упорядоченно в пространстве. Поэтому специфические сенсорные подкорковые и проекционные корковые зоны имеют так называемую топическую организацию.
Например: Все звенья слуховой системы имеют тонотопическую организацию, т.е. на всех уровнях имеются нейроны, реагирующие только на определенную частоту. Причем, они имеют определенное расположение в улитке, которое повторяется в слуховом нерве, кохлеарных ядрах, верхней оливе, внутреннем коленчатом теле. В слуховой коре тонотопическая организация не такая жесткая, хотя она и существует.
Зрительный анализатор: в подкорковых центрах и коре жестко отражаются топографические проекции сетчатки и она упорядоченно представлена в поле 17.
Сомато-сенсорный анализатор: в проекционных зонах отражается проекция тела, это так называемая сомато-топическая организация (гомункулюс).
Т.о. вся система переключений в специфическом канале строится таким образом, чтобы обеспечить:
1. точную связь между однозначными элементами каждого уровня – проекции точка в точку.
2. обеспечивает более широкое взаимодействие между элементами каждого уровня. Это позволяет объединить информацию об отдельных признаках сигнала, необходимую для формирования целостного образа.
Итак, высшей сферой специфических сенсорных проекций является к.б.п., получающая все виды афферентных посылок. В чем же морфо-функциональные отличия первичных и вторичных проекционных зон?
Первичные проекционные зоны получают импульсацию от специфических ядер таламуса. Для них характерна топическая организация (проекции точка в точку), поэтому их нейроны имеют простые рецептивные поля. Основная функция – детальный анализ физико-химических параметров стимула. Так, повреждение. поля 17 приводит к физиологической слепоте.
Во вторичную проекционную зону поступает интегрированная модальноспецифическая импульсация, т.е. результат взаимодействия специфических каналов данной сенсорной системы. Поэтому топическая организация выражена более слабо. Нейроны имеют сложные рецептивные поля. Вторичные проекционные зоны к.б.п. являются переходными между первичными (специфическими) и ассоциативными. Играют роль в анализе сложных признаков сигнала и оценке его биологической значимости. Так повреждение п. 18,19 вызывает психологическую слепоту (зрит. агнозия – неузнавание предметов). Поэтому многие авторы считают именно вторичные проекционные зоны высшим отделом сенсорных систем.