4.Мембранный потенциал действия

Если на нерв или мышцу нанести раздражение выше порога возбуждения, то МПП нерва или мышцы быстро уменьшается и на короткий промежуток времени (миллисекунда) произойдет перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона станет заряженной положительно относительно наружной. Это кратковременное изменение МПП, происходящее при возбуждении клетки, которое на экране осциллографа имеет форму одиночного пика, называется мембранным потенциалом действия (МПД) (рис.2).

МПД в нервной и мышечной тканях возникает при снижении абсолютной величины МПП (деполяризации мембраны) до некоторого критического значения, называемого порогом генерации МПД. В гигантских нервных волокнах кальмара МПД равен –60 мВ. При деполяризации мембраны до –45 мВ (порог генерации МПД) возникает МПД.

Во время возникновения МПД в аксоне кальмара сопротивление мембраны уменьшается в 25 раз, с 1000 до 40 Ом/см², тогда как электрическая емкость не изменяется. Указанное снижение сопротивление мембраны обусловлено увеличением ионной проницаемости мембраны при возбуждении.

По своей амплитуде (100-120 мВ) МПД на 20-50 мВ превышает величину МПП. Другими словами, внутренняя сторона мембраны на короткое время становится заряженной положительно по отношению к наружной, - «овершут» или реверсия заряда.

Причиной таких изменений мембранного потенциала является увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия. Это происходит благодаря открытию натриевого канала. Натриевый канал представляет собой гликопротеид. Этот белок обладает способностью изменять свою конформацию при изменении величины мембранного потенциала.

Механизм, который обеспечивает открывание и закрывание ионных каналов, получил название ворот канала. Принято различатьактивационные (m) иинактивационные (h) ворота. Ионный канал может находиться в трех основных состояниях: закрытом (m – ворота закрыты; h – открыты), открытом (m – и h – ворота открыты) и инактивированном (m – ворота открыты; h – закрыты).

Деполяризация мембраны, вызываемая раздражающим стимулом, например, электрическим током, открывает m– ворота натриевых каналов и обеспечивает появления направленного внутрь потока положительных зарядов – ионов натрия. Это ведет к дальнейшей деполяризации мембраны, что в свою очередь, увеличивает число открытых натриевых каналов и следовательно, повышает натриевую проницаемость мембраны. Возникает «регенеративная» деполяризация мембраны, в результате которой потенциал внутренней стороны мембраны стремится достичь величины натриевого равновесного потенциала.

Причиной прекращения роста МПД и реполяризации мембраны клетки является: а) увеличение деполяризации мембраны, т.е. когда мембранный потенциал (Е_м) → Е_N_а, в результате чего снижается электрохимический градиент для ионов натрия, равный Е_м- Е_N_{а. (}уменьшается сила, «толкающая» натрий внутрь клетки); б) деполяризация мембраны порождает процесс инактивации натриевых каналов (закрывание h- ворот), который тормозит рост натриевой проницаемости мембраны и ведет к ее снижению; в) деполяризация мембраны увеличивает ее проницаемость для ионов калия. Процессы инактивации натриевых каналов может быть блокирован токсинами и фармакологическими препаратами (местными анестетиками). Выходящий калиевый ток стремится сместить мембранный потенциал в сторону калиевого равновесного потенциала.

Снижение электрохимического потенциала для ионов натрия и инактивации натриевых каналов уменьшает величину входящего натриевого тока. В определенный момент времени величина входящего тока натрия сравнивается с возросшим выходящим током – рост МПД прекращается. Когда суммарный выходящий ток превышает входящий, начинается реполяризация мембраны, которая также имеет регенеративный характер. Начавшаяся реполяризация ведет к закрыванию активационных ворот (m), что уменьшает натриевую проницаемость мембраны, ускоряет реполяризацию, а последняя увеличивает число закрытых каналов и т.д.

С инактивацией натриевых каналов связано важное свойство нервного волокна, называемое рефрактерностью. Во времяабсолютного рефрактерного периода нервное волокно полностью утрачивает способность возбуждаться при действии раздражителя любой силы.Относительная рефрактерность, следующая за абсолютной, характеризуется более высоким порогом возникновения МПД.