- •Н. А. Агаджанян, л. 3. Тель, в. И. Циркин, с. А. Чеснокова физиология человека
- •Предисловие ко второму изданию
- •Список использованных сокращений
- •Транспорт веществ. Электрогенез. Возбудимые ткани
- •Транспорт вещества через биологические мембраны
- •Возбудимые ткани и их общие свойства
- •Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие: Свойства
- •Мембранный потенциал и его происхождение
- •Потенциал действия
- •Законы раздражения возбудимых тканей
- •Глава 2 физиология мышц
- •Суммированные сокращения
- •Глава 3
- •Свойства химических синапсов
- •Глава 4
- •Глава 5
- •(Центральной нервной системы)
- •Глава б роль цнс в регуляции соматических функций
- •Глава 7
- •Симпатическая система
- •Глава 8 сенсорные системы мозга
- •Обонятельный анализатор
- •Глава 9
- •Условные рефлексы второго, третьего и т. Д. Порядков
- •Бодрствование, сознание, сон
- •Глава 10 общая физиология желез внутренней секреции (общая эндокринология)
- •1. Механизм действия стероидных гормонов.
- •2. Механизм действия тиреоидных гормонов.
- •3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламниов, серотонина, гистамина.
- •Глава 11 частная физиология желез внутренней секреции и биологически активных веществ (частная эндокринология)
- •Адг (вазопрессин). Окситоцин
- •Гормоны надпочечников. Катехоламины
- •Глава 12
- •5) Приводят к изменению слизистой матки — вызывают процесс пролиферации эндометрия.
- •Глава 13
- •Физиология эритроцита
- •4) Клетки, тормозящие начало и осуществляющие прерывание, окончание иммунной реакции организма, их называют супрессоры;
- •Глава 14
- •Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз
- •Глава 15 физиология сердца. Гемодинамика
- •1. Систола желудочков — 0,33 с
- •2. Диастола желудочков — 0,47 с
- •Сократимость миокарда
- •Глава 16
- •Электрокардиография
- •О природе экг
- •Глава 17
- •Общие замечания
- •2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляции деятельности сердца.
- •Глава 18
- •Глава 19 физиология дыхания
- •Глава 20 регуляция дыхания. Газообмен и транспорт газов
- •Глава 21 биоэнергетика. Основной и общий обмен
- •Глава 22
- •Сократительный термогенез
- •Глава 23
- •Сущность процессов, происходящих
- •Глава 24 моторика и секреция в пищеварительном тракте
- •Глава 25 пищеварение в различных отделах пищеварительного тракта
- •Кишечный сок
- •Образование и состав желчи
- •4. Оценка гидролиза и всасывания
- •Глава 26
- •4. Вещества, проявляющие антиканцерогенные эффекты:
- •1) Рацион питания студентов, в г/сутки (см. Таблицу 18).
- •2) Особенности пищевых рационов для работников умственного труда.
- •Глава 27 выделение. Физиология почки
- •Нефроны
- •Регуляция кислотно-щелочного равновесия
- •Глава 28
- •Факторы, связанные с трудовой деятельностью человека
- •Глава 29
- •Особенности адаптации человека
- •Глава 30
- •Глава 31
- •Глава 32
- •Глава 33 экология и продолжительность жизни
- •Глава 34 возрастная физиология*
- •Глава 35 физиология старения* старение как биологический процесс. Теории старения
- •Глава 1.........................................................................................………………………………………………5
- •Глава 2...............................................................................................................................................……………18
- •Глава 3
- •Глава 4.....................................................................................................…………………………………….34
- •Глава 5
- •Глава 6…………………………………............................................................................................................. 50
- •Глава 7.......................................................................................................................……………....................... 62
- •Глава 8. ..............................................................................................................................……………............... 76
- •Глава 9.............................................................……………………………….................................................... 103
- •Глава 10............................................................................................................................................................... 123
- •Глава 11...........................................................................................................................................………….... 131
- •Глава 12..........................................................................................................................………………………. 161
- •Глава 13 ……………………………………………………………………………………………………..….173
- •Глава 14………………………………………………………………………………………………………194
- •Глава 15...........................................................................................................................................………….... 204
- •Глава 16.......................................................................................................................................…………….. 224
- •Глава 17…………………………...................................................................................................................... 244
- •Глава 18......................................................................................................................................……………..... 259
- •Глава 19.......................................................................…………….................................................................... 271
- •Глава 20 ..............................................................................……………………………………….................... 279
- •Глава 21.......……………………………............................................................................................................294
- •Глава 22 ....................................................………………………..................................................................... 302
- •Глава 23....................................................................................................…………………………………....... 317
- •Глава 24 ..............................……………............................................................................................................ 329
- •Глава 25.....................................................................................................................................……………….. 340
- •Глава 26...............................................................................................................................………………........ 354
- •Глава 27..........................................................................................................................................……………. 370
- •Глава 28…………............................................................................................................................................... 388
- •Глава 29........................................................................................................................................……………... 396
- •Глава 30..........................................................................................................................................……………. 407
- •Глава 31..........................................................................................................................................…………..... 418
- •Глава 32................................................................ ……………..........................................................................438
- •Глава 33 ................…………………………………………………………………………………………….. 450
- •Глава 34.......................................... .....................………………………………………………........................458
- •Глава 35................……………...........................................................................................................................500
Бодрствование, сознание, сон
Исходным состоянием для любой формы активности и бодрствования вообще является сознание. Сознание — это способность адекватно ориентироваться в окружающей среде, правильно оценивать свой статус и взаимосвязь с окружающим, способность адекватно воспринимать и перерабатывать информацию.
С позиций физиологии, сознание — это результат активности всех структур мозга, особенно ретикулярной формации и коры больших полушарий. Сознание — необходимый фон для любой формы обучения.
Однако было бы неправильно пренебрегать сферой подсознательного. В отечественной литературе долгое время сфера подсознательного не признавалась существенной, в то время как на Западе уже много лет внимание невропатологов сосредоточено на представлениях Зигмунда Фрейда и предложенном им методе психоанализа. На основе психоанализа специалистам удается выявлять и диагностировать психические отклонения, а также получать хорошие лечебные результаты.
Фрейдовское представление о подсознательной сфере основано на допущении господства инстинктов над рассудочной деятельностью, на признании значительной роли сексуального начала, трансформации сексуальной энергии в различные формы творческой деятельности. Человеческая природа такова, что каждая личность стремится вытеснить из сознания в сферу подсознательного все воспоминания об отрицательных сторонах жизни, недостойных поступках. Вытеснения приводят к нарастанию психического напряжения, к неврозам. Негативные события зашифрованы в человеческих снах, в некоторых поступках и поговорках. Специалисты по психоанализу ставят перед собой задачу выявить зафиксированные в подсознании негативные переживания и воспоминания и перевести их в сферу сознания , оценить должным образом. Такие врачебные приемы приводят к излечению. Несмотря на многие спорные моменты в концепциях Фрейда и его последователей, важно отметить, что именно эти работы послужили стимулом для изучения сферы подсознательного.
Специальные исследования показали значительную роль подсознательного в жизни человека. Возможности деятельности подсознательной сферы весьма значительны. Человек может неосознанно воспринимать информацию (напр. гипнопедия — обучение во сне), может перерабатывать информацию — решать задачи, которые не поддавались сознательному решению; люди могут бессознательно действовать (снохождение) и т. д. П.В. Симонов считает целесообразным выделить 2 сферы: подсознание и сверхсознание. К подсознанию следует относить интуицию — способность неосознанно использовать свой прошлый личный опыт. Например, видя больного, врач нередко может без данных обследования сделать вывод о тяжести его состояния и поставить диагноз на основе интуиции.
К сверхсознанию относятся неосознанная деятельность мозга творческого плана – решение принципиально новых задач. В этих случаях говорят: «Меня как будто осенило, я понял то, над разгадкой чего бился столько времени».
Одним из состояний подавления сознания является сон. Загадка сна занимала человечество с древних времен.
Существовало и существует множество гипотез и теорий, которые так или иначе объясняют механизмы сна.
Одни ученые придают значение гуморальным механизмам, полагая, что сон вызывается тлением в крови специальных гипнотоксинов, или «бромгормона», выделяемого гипофизом. Особая роль приписывалась и отдельным веществам (серотонину, дофамину и т. д.), выделяемым определенными структурами мозга. Другая группа теорий выдвигала представление о наличии центра сна (Гесс), локализующемся в области третьего желудочка, что подтверждалось опытами с раздражением этой области, приводящим к засыпанию.
117
Особую роль, как показали Моруцци, Мегун, Бремер и др., играет ретикулярная формация (РФ). Включение той ее части, которая оказывает облегчающее восходящее влияние на кору, неизменно приводит к засыпанию
Нельзя не принимать во внимание теорию И.П. Павлова, считающего сон результатом генерализованного торможения в коре, распространяющегося на подкорковые центры.
П.К. Анохин представил
схематично объединение 3-х вышеупомянутых
теорий. В соответствии с его схемой,
бодрое состояние характеризуется
торможением центра Гесса, возбужденным
состоянием ретикулярной формации и
бодрым состоянием коры. Сон начинается
с устранения тормозящего влияния
утомленной коры на центр Гесса. Последний
возбуждается и тормозит РФ. Она перестает
оказывать облегчающее влияние на кору.
Торможение развивается в коре, спускается на подкорковые структуры и т. д.
Различают разные виды сна: физиологический, патологический, наркотический. По суточному ритму — полифазный или монофазный. По энцефалографической картине — медленный (ортодоксальный), характеризующийся дельта-волнами, и быстрый — парадоксальный, сопровождаемый а- и даже Р-волнами, связанный, как доказано, со сновидениями и быстрыми движениями глазных яблок при опущенных веках. Поскольку при этом трудно разбудить спящего, такая форма сна и называется парадоксальной. Ученые приписывают этой форме сна большую роль. В эти моменты, которые периодически возникают, чередуясь с «медленным сном», выделяются в различных структурах мозга нейропептиды, способствующие консолидации памяти и некоторым репаративным процессам.
Лишение сна — депривация — приводит к нервному истощению и различным видам расстройств.
ПАМЯТЬ
В широком смысле под этим термином понимают следовые процессы, остающиеся в данной системе после действия раздражителей.
Память является основой обучения, личного и коллективного опыта. Лишь на базе памяти человечество получило возможность развиваться, вступило в эру цивилизации и т. д.
Виды памяти. Различают разные виды памяти в зависимости от того, из каких анализаторных систем она исходит: например, зрительная память, слуховая, эмоциональная, локомоторная и др.
118
Последовательность
связанных с памятью процессов такова:
поступление информации, переработка,
хранение, воспроизведение;
возможная утеря — забывание. Выделяют
три вида памяти в зависимости от их
временных характеристик и механизмов:
1. мгновенная, 2. кратковременная
и 3. долговременная память.
Мгновенная
память представляет
собой как бы отпечаток в пределах
периферического конца зрительного
анализатора. Длится она секунды.
Кратковременная
память —
следовые явления, остающиеся в
нейронах соответствующих центров.
Полагают, что это есть циркуляция,
т. е. реверберация импульсов в преде-
лах определенных групп нейронов, что связано с облегчением в цепи этих нейронов и с активацией синаптической передачи. Пример: вам назвали номер телефона, по которому надлежит позвонить. После разговора вы забываете этот номер. Следовательно, этот вид памяти имеет ограниченную длительность — минуты, часы.
Особым свойством этого вида памяти является ее хрупкость. Если после получения информации, которую необходимо запомнить, на человека или животное подействует какой-то экстремальный раздражитель (например, человек попал в аварию или животное поучило разряд тока), то обычно наступает «ретроградная амнезия»— забывается, как бы стирается все то, что предшествовало и сопровождало раздражитель. Например, человека спрашивают после автомобильной катастрофы: «Как это случилось?» — «Не помню». «Куда и ехали?» — «Не помню». В то же время память на все предшествующие события у пострадавшего сохраняется.
Консолидация следов информации, долговременная память. В тех случаях, когда информация зафиксирована в форме кратковременной памяти в определенных структурах, в кон-ретных системах нейронов возможна консолидация памяти — переход ее в долговременную. Такой процесс происходит при ряде условий: а) если информация обладает определенен ценностью для данного субъекта; б) если информация часто повторяется; в) в связи с неосознанными обстоятельствами: «Почему-то это особенно врезалось в мою память»
Консолидация, как полагают исследователи, может протекать по такой схеме: синаптическая передача активируется, медиаторы вовлекают в процесс мембранный фермент адемилатциклазу, под действием последней из АТФ формируется «второй мессенджер» — цАМФ. В присутствии ионов Са2+, Mg2+ и др. цАМФ приводит в действие процессы фос-
119
форилирования, активизирует протеинкиназу — это приводит к синтезу белков, что, по-видимому, и составляет основу хранения кода информации в нейронах. Так представляется ряду ученых сущность формирования долговременной памяти.
Информация, по-видимому, хранится на протяжении жизни. Воспроизводится она в различных условиях: а) произвольно; б) непроизвольно — «случайно»; в) непроизвольно в связи с определенными ассоциациями.
Долговременная память не разрушается экстремальными раздражениями. В процессе консолидации играют роль многочисленные нейропептиды, модуляторы и медиаторы. Большую роль приписывают, например, АКТГ, вазопрессину, эндорфинам и др. Различные структуры мозга — гиппокамп, фронтальная кора, миндалины, ретикулярная формация — играют определенную роль в формировании памяти. Вероятно также, что с помощью правого полушария в большей степени фиксируется образная информация, с помощью левого — вербально-логическая.
В ходе изучения памяти часто пользуются условным рефлексом, например, помещают крысу в камеру с двумя отсеками: светлым и темным, с отверстием в перегородке между ними. Крысы стремятся в темноту, но перепрыгивая в темную камеру, они получают разряд тока. Формируется условный рефлекс: крыса не идет в темноту. На этой модели изучают многие механизмы памяти. В свое время на базе таких экспериментов из крови обученных животных было выделено вещество, названное «скотофобином», которое вызывало боязнь темноты, будучи введено в кровь необученных животных.
В поисках вещества — носителя памяти ученые экспериментировали с «обучением» простейших — планарий. В частности, один из вариантов таких опытов — скармливание необученным планариям массы, состоящей из тел обученных планарий (опыты Мак-Коннела). Планарии-«каннибалы» при этом обучались значительно быстрее контрольных. Огромное количество экспериментальных данных все же не позволяет назвать точно гуморальные факторы, имеющие конкретное отношение к определенным механизмам памяти, опыты продолжаются.
МОТИВАЦИИ И ЭМОЦИИ
Электрофизиологические эксперименты с использованием вживленных электродов позволяли физиологам изучать процессы в мозгу, связанные с формированием мотиваций, потребностей и эмоций, т. е. субъективной оценки (по шкале: хорошо — плохо) поступающей извне информации, а также субъективного восприятия собственной внутренней среды и висцеральных систем. И. М. Сеченов говорил о «темном чувстве», имея в виду подавленность человека на основе импульсов из пораженного органа, воспринимаемых подсознательно.
Особую роль в развитии представлений о мотивациях и эмоциях сыграли опыты Олдса с самораздражением (40—50-е годы). Американский физиолог вживлял крысам раздражающие электроды в область гипоталамуса, затем помещал животных в специальную камеру, в которой цепь тока подключалась к электродам, а замыкать цепь крыса могла, нажимая на педаль ключа в камере. Благодаря замыканию, крыса получала раздражение центра, в который были введены концы электродов. При определенной локализации крыса начинала самораздражение и нажимала на ключ с максимальной частотой и необыкновенным упорством, продолжая эту акцию до полного истощения. Так был обнаружен в гипоталамусе «центр удовольствия» или «поощрения». Если электроды вживлялись в другую зону — первое же нажатие крысой педали вызывало резко отрицательную реакцию. Животное убегало в дальний угол камеры, проявляя признаки страха. Экспериментатор обнаружил, таким образом, и «центр наказания».
Опыты такого рода стимулировали развитие представлений о центрах мотиваций и эмоций.
Опыты с раздражением разных подкорковых структур через вживленные электроды, которые с помощью стереотаксиса вводились точно в определенные подкорковые структу-
120
ры, сделали
возможным расшифровку физиологических
механизмов таких психических
состояний, как мотивации и эмоции.
Мотивация.
В опытах были обнаружены центры голода,
жажды, сексуальной активности, центры
страха, ярости и др. Раздражение этих
центров приводило к организации
соответствующих поведенческих
реакций. Основным субстратом этих видов
деятельности оказалась лимбическая
система. В состав лимбической системы
входят структуры: извилины коры,
гиппокамп, свод, миндалины, ядра
гипоталамуса и некоторые другие
подкорковые образования. В различных
структурах лимбической системы
заложены центры упомянутых моти-вационных
программ.
Мотивационное
возбуждение формируется по типу
доминанты. В определенных структурах
устанавливается очаг возбуждения,
подавляя возбуждение других центров.
Мотивации бывают
био-
гические, основанные на изменениях внутренней среды или гормональной сферы (голод, жажда, половое влечение). К таковым относятся и мотивации защиты индивидуума и защита вида, оборонительные и родительские инстинкты. У человека, кроме того, развились социальные мотивации. Последние представляют собой сложные психические явления (напр. стремление к власти, богатству, знаниям, фанатизм различного характера и т. д.).



Любая
мотивация сопровождается напряжением,
требует поведенческой реакции, достижения
результатов, устраняющих мотивацию.
Например, голод чувство неудовлетворения
поиски
пищи насыщение чувство
удовлетворения. У человека мотивации
могут носить социально позитивную и
социально негативную окраску. Без
мотиваций невозможна целенаправленная
деятельность.
Эмоции. Жизнь, лишенная эмоций, была бы бессмысленной. Эмоции возникают в теспой связи с мотивациями, а, следовательно, кора и лимбическая система играют решающую роль в их реализации.
Эмоции могут быть отрицательные и положительные. По своей силе и значимости они подразделяются таким образом: 1). отрицательные эмоции: недовольство — огорчение — отчаяние и 2). положительные: удовлетворение — радость — восторг. Отрицательные эмоции протекают с широким вовлечением висцеральных систем. Обычным гуморальным фо-
121
ном служат катехоламины. Отрицательные эмоции могут быть выражены в 2-х формах: астенической — шока, страха и стенической — злости, ярости. Обе формы сопровождаются сдвигами в деятельности внутренних органов, нарушением нейро-гуморальной регуляции деятельности той или иной системы (известно, что в результате стрессовых ситуаций возникают такие заболевания как гипертиреоз, язва желудка, гипертония и др.).
Сдерживаемые проявления эмоций, особенно, стенического типа, сопровождаются нарушением гормонального статуса. В древние времена гнев и ярость немедленно разрешались в двигательной активности (набросился на противника — драка). В век цивилизация такая разрядка невозможна, и нарушения нейрогуморального статуса, не устраняемые двигательной активностью, могут привести к невротическим и висцеральным заболеваниям.
УПРАВЛЯЕМОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Положительные эмоции в высшей степени благотворно влияют на висцеральные системы. Врачи говорят: «Оптимисты быстрее выздоравливают». Умение врача завоевать расположение больного, вселить в него надежду на выздоровление, бодрость — все это создает реальные позитивные сдвиги в течении заболевания.
Раздражение положительных эмоциогенных
зон вживленными электродами в виде
эксперимента применялось в клинике
и оказывало помощь в извлечении
депрессивных состояний у больных.
Вживление электродов в центр ярости
или центр торможения ярости применялось
испанским ученым X. Дельгадо для
управления поведением животных.
Так, например, нескольким обезьянам
вживлялись в мозг маленькие приборы,
включающие в себя миниатюрный приемник
радиоволн, запускающий стимулятор
и подающий ток на электроды. Устройство
помещалось в мозг так, что концы
электродов совмещались с «центром
ярости». Экспериментатор с помощью
радиопередатчика дистантно посылал
сигнал, приемное устройство в мозгу,
воспринимая сигнал, запускало стимулятор,
я ток раздражал центр ярости. В результате
обезьяны, до того мирно игравшие,
вступали в драку.
Поведение можно корректировать с помощью нейропептидов. Однако, это проблема будущего. Исследователи в экспери-
ментах с введением микродоз изучаемых пептидов в различные структуры мозга наблюдали изменения определенных функций. Такие исследования открывают широкие возможности для управления поведением.
122
