- •Н. А. Агаджанян, л. 3. Тель, в. И. Циркин, с. А. Чеснокова физиология человека
- •Предисловие ко второму изданию
- •Список использованных сокращений
- •Транспорт веществ. Электрогенез. Возбудимые ткани
- •Транспорт вещества через биологические мембраны
- •Возбудимые ткани и их общие свойства
- •Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие: Свойства
- •Мембранный потенциал и его происхождение
- •Потенциал действия
- •Законы раздражения возбудимых тканей
- •Глава 2 физиология мышц
- •Суммированные сокращения
- •Глава 3
- •Свойства химических синапсов
- •Глава 4
- •Глава 5
- •(Центральной нервной системы)
- •Глава б роль цнс в регуляции соматических функций
- •Глава 7
- •Симпатическая система
- •Глава 8 сенсорные системы мозга
- •Обонятельный анализатор
- •Глава 9
- •Условные рефлексы второго, третьего и т. Д. Порядков
- •Бодрствование, сознание, сон
- •Глава 10 общая физиология желез внутренней секреции (общая эндокринология)
- •1. Механизм действия стероидных гормонов.
- •2. Механизм действия тиреоидных гормонов.
- •3. Механизм действия белковых гормонов, катехоламниов, серотонина, гистамина.
- •Глава 11 частная физиология желез внутренней секреции и биологически активных веществ (частная эндокринология)
- •Адг (вазопрессин). Окситоцин
- •Гормоны надпочечников. Катехоламины
- •Глава 12
- •5) Приводят к изменению слизистой матки — вызывают процесс пролиферации эндометрия.
- •Глава 13
- •Физиология эритроцита
- •4) Клетки, тормозящие начало и осуществляющие прерывание, окончание иммунной реакции организма, их называют супрессоры;
- •Глава 14
- •Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз
- •Глава 15 физиология сердца. Гемодинамика
- •1. Систола желудочков — 0,33 с
- •2. Диастола желудочков — 0,47 с
- •Сократимость миокарда
- •Глава 16
- •Электрокардиография
- •О природе экг
- •Глава 17
- •Общие замечания
- •2. Гетерометрический и гомеометрические механизмы саморегуляции деятельности сердца.
- •Глава 18
- •Глава 19 физиология дыхания
- •Глава 20 регуляция дыхания. Газообмен и транспорт газов
- •Глава 21 биоэнергетика. Основной и общий обмен
- •Глава 22
- •Сократительный термогенез
- •Глава 23
- •Сущность процессов, происходящих
- •Глава 24 моторика и секреция в пищеварительном тракте
- •Глава 25 пищеварение в различных отделах пищеварительного тракта
- •Кишечный сок
- •Образование и состав желчи
- •4. Оценка гидролиза и всасывания
- •Глава 26
- •4. Вещества, проявляющие антиканцерогенные эффекты:
- •1) Рацион питания студентов, в г/сутки (см. Таблицу 18).
- •2) Особенности пищевых рационов для работников умственного труда.
- •Глава 27 выделение. Физиология почки
- •Нефроны
- •Регуляция кислотно-щелочного равновесия
- •Глава 28
- •Факторы, связанные с трудовой деятельностью человека
- •Глава 29
- •Особенности адаптации человека
- •Глава 30
- •Глава 31
- •Глава 32
- •Глава 33 экология и продолжительность жизни
- •Глава 34 возрастная физиология*
- •Глава 35 физиология старения* старение как биологический процесс. Теории старения
- •Глава 1.........................................................................................………………………………………………5
- •Глава 2...............................................................................................................................................……………18
- •Глава 3
- •Глава 4.....................................................................................................…………………………………….34
- •Глава 5
- •Глава 6…………………………………............................................................................................................. 50
- •Глава 7.......................................................................................................................……………....................... 62
- •Глава 8. ..............................................................................................................................……………............... 76
- •Глава 9.............................................................……………………………….................................................... 103
- •Глава 10............................................................................................................................................................... 123
- •Глава 11...........................................................................................................................................………….... 131
- •Глава 12..........................................................................................................................………………………. 161
- •Глава 13 ……………………………………………………………………………………………………..….173
- •Глава 14………………………………………………………………………………………………………194
- •Глава 15...........................................................................................................................................………….... 204
- •Глава 16.......................................................................................................................................…………….. 224
- •Глава 17…………………………...................................................................................................................... 244
- •Глава 18......................................................................................................................................……………..... 259
- •Глава 19.......................................................................…………….................................................................... 271
- •Глава 20 ..............................................................................……………………………………….................... 279
- •Глава 21.......……………………………............................................................................................................294
- •Глава 22 ....................................................………………………..................................................................... 302
- •Глава 23....................................................................................................…………………………………....... 317
- •Глава 24 ..............................……………............................................................................................................ 329
- •Глава 25.....................................................................................................................................……………….. 340
- •Глава 26...............................................................................................................................………………........ 354
- •Глава 27..........................................................................................................................................……………. 370
- •Глава 28…………............................................................................................................................................... 388
- •Глава 29........................................................................................................................................……………... 396
- •Глава 30..........................................................................................................................................……………. 407
- •Глава 31..........................................................................................................................................…………..... 418
- •Глава 32................................................................ ……………..........................................................................438
- •Глава 33 ................…………………………………………………………………………………………….. 450
- •Глава 34.......................................... .....................………………………………………………........................458
- •Глава 35................……………...........................................................................................................................500
Обонятельный анализатор
Рецепторы обонятельного анализатора заложены в слизистой носа в области верхней носовой раковины. Они представляют собой чувствительные волосковые клетки, располагающиеся среди опорных клеток, включенных в эпителий. Нервные волокна, отходящие от чувствительных клеток, составляют обонятельные нервы, заканчивающиеся обонятельными луковицами. Последние имеют очень сложное строение — складываются из шести слоев специализированных нейронов, в которых происходит первичная переработка информации. Аксоны этих клеток направляются в подкорковые центры, нейроны которых дают аксоны, поступающие в корковые центры — в области ункус гиппокампа (предположительно). Различные нейроны вкусовых луковиц, как показали электрофизиологические исследования, по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида (в определенной мере специализированы). Классификацию запахов не считают исчерпывающей. Имеет хождение подразделение запахов на цветочный, кислый, горелый, гнилостный. Каждый из них имеет огромное число разнообразных оттенков, воспринимаемых не только обонятельными окончаниями, но также вкусовыми, тактильными и другими рецепторами. Минимальные количества пахучего вещества, вызывающие ощущение запаха, называются пороговыми. Их можно определить с помощью прибора — ольфактометра. Одной из наиболее распространенных теорий восприятия запаха является стереохимическая. Предполагается, что на мембране обонятельных клеток имеются участки определенной конфигурации, адсорбирующие молекулы соответствующей формы. При взаимодействии молекулы с рецептором в нервном окончании генерируется потенциал, передающийся по волокнам в центры. Применяя запахи разного типа, исследователи получали разные электрофизиологические паттерны на запахи: камфорный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный и т. д. Роль обонятельного анализатора у человека по сравнению с животными несоизмеримо мала.
ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Вкусовые рецепторы заложены в сосочках языка. Они представляют собой вкусовые «почки». Чувствительные клетки в них окружены опорными и погружены в глубину. Небольшие углубления над ними заполнены слизью, в которую выстоят чувствительные волоски. Они воспринимают раздражение от веществ, имеющих к ним стереохимическое сродство. Нервные волокна, отходящие от почек, формируют вкусовые нервы — веточки п. glossopharyngeus, n. lingualis, chorda tympani. Импульсы поступают в ядра одиночного пучка продолговатого мозга, отсюда нейроны передают импульсы в составе медиальной петли ядра таламуса. Нейроны, заложенные здесь, передают импульсы в кору. Различают вкусовые ощущения следующих типов: сладкий, кислый, соленый, горький. Всевозможные оттенки вкусовых ощущений зависят от множества дополнительных вкусовых и обонятельных раздражений, создаваемых определенными веществами. Обонятельный и вкусовой анализаторы тесно связаны в своей активности. Оба они принадлежат к легкоадаптирующимся. Кроме того, оба могут поддаваться «тренировке» — понижению порогов возбуждения и повышению чувствительности к определенным факторам.
* * *
На основании изложенного резюмируем основные механизмы и принципы, позволяющие мозгу анализировать поступающую информацию:
1. Дивергенция и конвергенция сигналов. Дивергенция приводит к «размыванию» информации, к снижению точности восприятия, но позволяет выявить сигнал. Конвергенция позволяет сузить поток информации.
2. Принцип картирования — проецирование в соответственную точку мозга (точка в точку) — например, соматотопическая организация, ретинотопическая организация.
3. Принцип специализации нейрона, вычленяющего отдельные признаки стимула или совокупность этих признаков.
101
4. Принцип сохранения модальности нейрона. Это один из самых важных принципов, благодаря которому мы можем ощущать кислое и соленое, запах розы и запах гнилостного, различать красное и черное, мелодию и какофонию и т. п.
5. Принцип колоночной обработки информации — в колонке при наличии нейронов разной специализации происходит тщательная (какая только возможна у данного человека) обработка информации — причем обязательно с соблюдением принципа — от простого к сложному. Вероятно, у некоторых людей развитие колоночного анализа достигает максимума. К примеру — художники, способные дифференцировать миллион цветовых оттенков, дегустаторы духов, вин, блюд и т. п.
6. Ассоциативный способ обработки информации: при его отсутствии возникают иллюзии — зрительные, слуховые, тактильные, так как каждый анализатор работает независимо друг от друга. Но взаимная работа, наличие нейронов, анализирующих поступающую информацию с «позиций» полимодальности, дает возможность мозгу реально отражать внешний мир, несмотря на несовершенство органов чувств. В этом плане важна роль нейронов коры, которые «дорисовывают» события, позволяют видоизменять ощущения в соответствии с информацией, поступающей от других рецепторов. Поэтому перевернутое изображение на сетчатке нейронами коры переворачивается в сознании и возникает правильное представление об окружающем мире. Таково значение взаимодействия различных анализаторов, которое совершается в ассоциативных участках коры с участием структур, отвечающих за процессы обобщения (2-я сигнальная система действительности по Павлову).
Замечание по процессам адаптации анализатора.
Существуют центральные и периферические механизмы адаптации, т. е. утраты чувствительности анализатора. О периферических механизмах уже говорилось выше. Например, рецепторы прикосновения и рецепторы вибрации — это типичный пример быстроадапти-рующихся рецепторов. Но есть центральные механизмы, позволяющие регулировать чувствительность анализаторов. Например, адаптация к запахам обусловлена не развитием адаптации в рецепторах, а развитием торможения в центральных нервных сетях обонятельного пути. Обусловлено это тем, что в обонятельных луковицах, где идет обработка информации от обонятельных рецепторов, имеются тормозные клетки, активация которых со стороны вышележащих структур мозга приводит к блокаде проведения импульсов от обонятельных рецепторов. В слуховом анализаторе имеются тормозные волокна, снижающие чувствительность волосковых клеток к звуковой волне.
