Глава 5

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

(Центральной нервной системы)

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС

При исследовании функционального состояния ЦНС используются различные методы, в том числе простые, основанные на наблюдении за тем, как реализуются функции ЦНС:

сенсорная, двигательная и вегетативная. Применяются методы исследования состояния высшей нервной деятельности (ВНД), в том числе методы, оценивающие способность чело­века к выработке условного рефлекса, методы оценки высших психических функций - мышления, памяти, внимания.

В экспериметальной физиологии широко при­меняются хирургические методы: перерезки, под­резки, экстирпации. Од­нако и в клинических ус­ловиях в ряде случаев ис­пользуются эти методы (но с целью лечения, а не для изучения функций). Разрушение структур мозга, перерезка отдель­ных путей обычно выпол­няются с использованием стереотаксической техни­ки: введение электродов в мозг человека или живот­ного в' определенные его участки и на определен­ную глубину. Таким спо­собом, например, исполь­зуя методику электроли­за, можно удалить очаг, вызывающий эпилептиче­ские припадки. Пионером в этом направлении был Пенфильд. В России этот метод нашел применение в клинике у академика Н.П. Бехтеревой при ле­чении ряда форм патоло­гии ЦНС, в том числе при болезни Паркинсона. Ко­нечно, использование этого метода для лечения человека имеет целый ряд ограничений.

39

Наиболее активно в клинической и экспе­риментальной практике используются мето­ды регистрации электрической активности нейронов мозга. Например, метод микроэле­ктродной техники — его можно даже исполь­зовать на человеке — во время операций на мозге в соответствующие участки мозга вво­дится стеклянная микропипетка, с помощью которой и регистрируется электрическая ак­тивность отдельного нейрона. Это же можно осуществить с нейронами, изолированными из организма.

Методика вызванных потенциалов (ВП) интересна тем, что с ее помощью можно оце­нить все те структуры мозга, которые прини­мают участие в обработке информации, иду­щей от данного рецептора. Если в данный уча­сток мозга (где находятся отводящие элект­роды) поступает информация, то в этой обла­сти регистрируются вызванные потенциалы.

Особую популярность приобрел метод электроэнцефалографии: регистрация сум­марной электрической активности нейронов мозга (главным образом коры). Осуществля­ется путем регистрации разности потенциа­лов между двумя какими-либо точками, рас­положенными на голове. Существует опреде­ленная классификация различных видов отве­дений, используемых в ЭЭГ. В целом, ЭЭГ представляет собой низкоамплитудные коле­бания электрической активности, частотные и амплитудные характеристики которых зави­сят от состояния ЦНС. Различают ритмы ЭЭГ:

альфа-ритм (8—13 Гц, 10—100 мкВ), бета-ритм (14—30 Гц, ампл. менее 20 мкВ), тета-ритм (7—11 Гц, ампл. более 100 мкВ), дель­та-ритм (менее 4 Гц, ампл. 150—200 мкВ). Обычно в условиях спокойной позы у челове­ка регистрируется альфа-ритм. При активном бодрствовании — бета-ритм. Переход от аль­фа- к бета-ритму или от тета- к альфа- и бета-ритму называется десинхронизацией. При за­сыпании, когда уменьшается активность коры больших полушарий, имеет место синхрони­зация — переход электрической активности от альфа-ритма к тета- и даже к дельта-ритму. При этом клетки мозга начинают работать синхронно: частота генерации волн уменьша­ется, а их амплитуда возрастает. В целом, ЭЭГ позволяет определить характер состояния мозга (активный, бодрствующий или спящий мозг), стадии естественного сна, в том числе

40

— позволяет выяснить так называемый парадоксальный сон, она даст возможность судить о глубине наркоза, о наличии патологического очага в мозге (эпилептический очаг, опухоль) и т. д. Хотя многие возлагали большие надежды на ЭЭГ как метод, позволяющий определить физиологические процессы, лежащие в основе мышления, но до сих пор в этом направлении не получено обнадеживающих данных.

НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ЦНС

Нейрон является функциональной единицей мозга. Наряду с нейронами в мозге имеют­ся клетки глин — олигодендроциты и астроциты. Не все пока ясно в отношении функции глиальных клеток. Известно, что олигодендроциты играют важную роль в процессе миелинизации аксонов. У новорожденных восходящие пути (афферентные волокна) покрыты миелином, в то время как эфферентные волокна не покрыты. Это не дает возможность пол­ноценно функционировать аксонам. Олигодендроциты в последующем приводят к тому, что аксоны нисходящих путей тоже покрываются миелином.

Для астроцитов, скорее всего, характерна функция дворника: с их помощью, вероятно, удаляется из внеклеточного пространства избыток ионов калия (это буфер для ионов ка­лия), тем самым глиальные клетки защищают нейрон от излишней деполяризации. Опор­ная функция — тоже прерогатива глии. Относительно участия глиальных клеток в процес­сах запоминания — вопрос дискуссионный.

Гематоэицефалический барьер. Для мозга характерно наличие жесткого барьера для многих веществ, находящихся в крови, в том числе для гормонов, биологически активных веществ. Это, с одной стороны, обусловлено особым устройством капилляров мозга: они крайне мало проницаемы для многих веществ вследствие того, что их эндотелий является эндотелием плотного типа, в таком эндотелии мало пор, контакты между соседними эндотелиальными клетками плотные и не пропускают молекулы через этот барьер. Все это важ­но, так как обеспечивает стабильность работы нейрона. Гематоэнцефалический барьер со­храняет свое значение (и свои механизмы) в тех местах, где образуется ликвор, т. е. в сосу­дистых образованиях желудочков мозга. Ликвор — по сути это жидкость с минимальным содержанием в ней молекул БАВ, гормонов. Ликвор необходим для обеспечения гидравли­ческой подушки мягким тканям мозга. Одновременно ликвор заменяет лимфу, с помощью ликвора осуществляется дренирование тканей мозга и удаление из них осколков клеток, больших молекул и т. п. в венозную систему, куда впадает ликвор.

Нейрон имеет дендриты, аксон, сому. Для физиолога очень важно понятие об аксонном холмике и начальном сегменте. Именно в этом месте происходит возбуждение нейрона, так как эта часть обладает наибольшей возбудимостью.

Нейрон имеет множество синапсов, через которые он получает возбуждение и тормоз­ные воздействия от других нейронов. Благодаря этому нейрон может получать в больших количествах информацию.

Нейрон может находиться в различных состояниях: а) в состоянии покоя — практичес­ки отсутствуют колебания мембранного потенциала, ПД не генерируется; б) в состоянии активности — генерировать потенциалы действия (для нейронов характерна генерация серии или пачки импульсов). Состояние активности может быть индуцировано за счет поступления к нейрону импульсов от других нейронов или быть спонтанным (автоматия). В этом случае нейрон играет роль пейсмекера (водителя ритма). Такие нейроны имеются в ряде центров, например, в центре дыхания; в) в состоянии торможения — оно проявляется в том, что нейрон прекращает свою импульсную активность (нейрон — пейсмекер, или нейрон, получающий возбуждающие воздействия). В основе торможения лежит явление гиперполяризации нейрона (это характерно для постсинаптического торможения).

Обычно нейрон посылает ПД по аксону к другому нейрону или к эффектору, например, к мышце. Такой путь проведения называется ортодромным. Сигнал, однако, распространя­ется и на сому, на дендриты. Это антидромное распространение возбуждения.

⁴¹

Виды нейронов:

1) афферентные—для анализа сигнала, идущего с рецепторов,

2) эфферентные нейроны— дают команду эффектору,

3) вставочные нейроны — выполняют различные функции, в том числе осуществляют передачу сигнала от одного нейрона к другому, способствуют распределению сигналов по нейронным сетям, осуществляют торможение (тормозные нейроны), постоянно поддержи­вают активность отдельных нервных центров (пейсмекерные нейроны), осуществляют при­нятие решения (командные нейроны).

С точки зрения выделяемого медиатора нейроны бывают: холинергические, адренергические, дофаминергические, серотонинергические, глицинергические, ГАМК-ергические и т. д. Несмотря на то, что у нейрона множество разветвлений аксона, во всех его окончаниях выделяется один и тот же медиатор (правило Дейла).

ОБЪЕДИНЕНИЕ НЕЙРОНОВ

Существует большая терминологическая путаница в отношении того, как называть объ­единение нейронов. Например, есть понятия «нервный центр» — его можно определить как комплекс нейронов, сосредоточенных в одном месте ЦНС (например, дыхательный центр), и такое объединение основано на чисто анатомических принципах, «нейронные цепи» — последовательно соединенные нейроны, которые выполняют определенную задачу. С этой точки зрения «рефлекторная дуга» — тоже нейронные цепи. «Нейронные сети» — понятие более обширное, так как помимо последовательных цепей нейронов имеются па­раллельные цепи, а также связи между последовательными и параллельными цепями; ней­ронные сети — это структуры, которые выполняют сложные задачи, например, сенсорные сети выполняют задачу по обработке информации.

Наиболее часто используется понятие «рефлекторная дуга» — именно она лежит в ос­нове элементарного функционального акта ЦНС. В ней обычно последовательно соедине­ны афферентные, вставочные и эфферентные нейроны (см. об этом ниже).

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ

Идею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на дейст­вие внешних раздражителей по типу «кнопка — ответ», высказал французский философ Рене Декарт (XVII в.). Термин «рефлекс» был введен Иржи Прохазкой (конец XVIII в.). Многие выдающиеся физиологи XIX и XX вв. разрабатывали теорию рефлекторной дея­тельности. Огромный вклад внесли И. М. Сеченов, И. П. Павлов. По мнению И. М. Сечено­ва, все сознательное и бессознательное совершается по типу рефлекса (рефлекс-отраже­ние). Ему также принадлежит важная идея о том, что рефлекторная деятельность осуще­ствляется с участием тормозных процессов в ЦНС (он открыл само явление торможения в ЦНС). И. П. Павлов, разделяя идею о рефлексе как основе деятельности ЦНС, выделил особый класс рефлексов, который он назвал «условные рефлексы», подробно их изучил и сформулировал важное положение о том, что в основе высшей нервной деятельности чело­века и животных лежат условные рефлексы, которые формируются на базе безусловных рефлексов за счет появления временных связей. П. К. Анохин считал, что все многообразие деятельности человека и животного можно объяснить с помощью концепции функциональ­ных систем (ФС), механизмы которых лежат в основе целенаправленной деятельности. Атрибутами функциональных систем служат: афферентный синтез, принятие решения, эф­ферентный синтез, акцептор результата действия. В наше время идет поиск «новых» (точ­нее — иных) форм деятельности ЦНС, позволяющих объяснить принципы работы мозга.

С этих позиций предлагается, например, представление о существовании комплекса фик­сированных действий: это объединение нейронов (нервный центр), в которых отсутствует афферентный нейрон (или может отсутствовать), но обязательно есть пейсмекерный и эф-

42

ферентный нейроны. Независимо от наличия во внешней среде стимула этот центр работа­ет в автоматическом режиме: пейсмекер задает последовательность возбуждений эфферент­ному нейрону, а тот посылает в соответствии с заданным тактом сигналы-команды к эффектору. Очевидно, такая ситуация имеет место в дыхательном центре и в спинальных меха­низмах, обеспечивающих шаговые движения. Полагают, что комплексы фиксированных действий контролируются другими отделами ЦНС. Шеперд Г. считает, что имеются и так называемые «центральные системы», которые осуществляют сложные регуляторные про­цессы ради получения определенной цели. Эта идея похожа на концепцию П. К. Анохина о функциональных системах.

Итак, вряд ли ЦНС «справляется» со своими управленческими задачами только с помо­щью рефлекса. Но пока в курсе нормальной физиологии работает лишь идея «рефлекса».

Рефлекторная дуга — это морфологическая основа ре­флекса. Рефлекс — это законо­мерная реакция организма на действие раздражителя (обрати­те внимание — на действие раз­дражителя, а если его нет — зна­чит, это не рефлекс) при обяза­тельном участии ЦНС. Различа­ются также рефлексы, реализу­ющиеся через клетки нервных ганглиев. В любом случае долж­на быть рефлекторная дуга. В случае безусловных рефлек­сов она формируется независи­мо от жизненного опыта инди­видуума — становление безус­ловных рефлекторных дуг гене­тически запрограммировано. Ус­ловно-рефлекторный процесс требует создания новых ре­флекторных дуг на основе соче­тания работы безусловных ре­флекторных дуг и индиффе­рентного раздражителя.

Самая простая рефлекторная дуга — моносинаптическая. Она состоит из 2 нейронов: аффе­рентного и эфферентного. Обыч­но латентный период, т. е. вре­мя от момента нанесения раздра­жителя до конечною эффекта (или это называется временем рефлекса)— достигает в таком случае 50—100 мс, а централь­ное время — промежуток време­ни, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга, составляет около 3 мс. Извест­но, что для прохождения 1 си­напса в среднем требуется око-

43

ло 1,5 мс. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синап-тических передач, имеющих место в данном рефлексе. Моносинаптические рефлексы — это сравнительно ограниченный круг рефлексов. Классический пример — спинальные мио-татические (возникающие в ответ на растяжение мышцы) рефлексы. Чаще дуга рефлекса представлена 3 и более последовательно соединенными нейронами — афферентным, вста­вочными и эфферентным. Центральное время у таких рефлексов больше 3 мс (например, если 2 синаптических переключения — то около 4—6 ме). В целом полисинаптические рефлексы — достаточно широко распространенные виды рефлексов. Например, сгибательный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов кожи.

Виды рефлексов. Отметим наиболее существенные моменты этой классификации.

1. Безусловные и условные рефлексы — по способу образования рефлекторной дуги.

2. Моносинаптические, полисинаптические — по компонентам рефлекторной дуги.

3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные — по расположению ос­новных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется. Например, миотатический рефлекс может иметь место у спинального животного.

4. Интерорецептивные, экстерорецептивные — по характеру рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс.

5. Половые, оборонительные, пищевые и т. д. — по биологическому значению рефлекса.

6. Рефлексы соматической и вегетативной нервной системы (или — соматические, веге­тативные) — по принципу — какой отдел ЦНС участвует в реализации рефлекса.

7. Сердечные, сосудистые, слюноотделительные — по конечному результату.

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. ЕГО ВИДЫ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ МЕХАНИЗМЫ

Впервые идею о том, что в ЦНС поми­мо процессов возбуж­дения существует про­цесс торможения, вы­сказан И.М. Сеченов. Исследуя рефлектор­ную деятельность ля­гушки с сохраненными зрительными буграми, И.М. Сеченов опреде­лял время сгибательного рефлекса (по методи­ке Тюрка) — в ответ на погружение лапы в кис­лоту происходило сги­бание конечности в та­зобедренном и колен­ном суставах. Если на зрительный бугор по­местить кристаллы со­ли, то возникает тор­можение — удлинение времени рефлекса. Это наблюдение и поз­волило И.М. Сеченову говорить о явлении торможения. В после-

44

дующем такой вид торможения получил название сеченовское торможение, или центральное торможение.

Гольц наблюдал, что торможение можно получить, прикладывая дополнительный раз­дражитель на периферии (конечность). Поэтому возникло понятие «периферическое» тор­можение. Но вполне ясно, что оба вида явления отражают процесс торможения рефлектор­ной деятельности в ЦНС.

В ЦНС огромное число тормозных нейронов. Некоторые из этих нейронов имеют «соб­ственное» имя — в честь открывателя этих структур, например, клетки Реншоу, клетки Уилкинсона и т. д. По-видимому, каждый тормозной нейрон вырабатывает какой-то один тип медиатора (например, глицин или гамма-аминомасляную кислоту, ГАМК) и осуществ­ляет в соответствии с этим торможение. Различают два вида торможения — пресинаптическое и постсинаптическое. Пресинаптическое торможение осуществляется путем вытормаживания какого-то определенного пути, идущего к данному нейрону. Например, к нейрону подходят 10 аксонов, и к каждому из этих аксонов подходят аксоны от тормозных нейро­нов. Они могут тормозить проведение соответственно по каждому из аксонов в отдельнос­ти. Процесс пресинаптического торможения протекает по типу католической депрессии: в области контакта выделяется ГАМК, которая вызывает стойкую деполяризацию, что на­рушает проведение волны возбуждения через этот участок. Второй тип — постсинаптичес­кое торможение (за счет гиперполяризующего действия глицина) — происходит в резуль­тате гиперполяризации всего нейрона, поэтому блокируется весь нейрон одновременно. Блокатором ГАМК-ергических рецептов является бикукулин, а блокатором глициновых рецепторов — стрихнин, столбнячный токсин.

Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой орга­низации (это отражается в названии данного вида торможения).

1. Реципрокное торможение. Как пример: сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Явление открыто Ч. Шеррингтоном.

2. Возвратное торможение. Альфа-мотонейрон, к примеру, посылает аксон к соответст­вующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС — она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного ней­рона сам себя тормозит.

3. Существует ряд вариантов возвратного торможения, в частности, латеральное тормо­жение. Суть его сводится к тому, что активируется, например, фоторецептор, он активизи­рует биполярную клетку, и одновременно активируется рядом расположенный тормозной нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке. Этим самым происходит «вытормаживание» информации в соседних участ­ках. Таким способом создаются условия для четкого видения предмета (две точки на сетчат­ке рассматриваются как две раздельные точки в том случае, если между ними есть невоз­бужденные участки).

ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Рассматривая основные принципы и особенности распространения возбуждения в ЦНС, а по сути, и свойства нервных центров, можно выделить следующие моменты.

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС — в ее центрах, внутри рефлектор­ной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении, напри­мер, от афферентного нейрона к эфферентному, а не наоборот. Обусловлено это особенно­стями расположения и характером функционирования химического синапса. В целом это

45

организует деятель­ность ЦНС и является одним из принципов ко-ординационной дея­тельности ЦНС.

2. Суммация воз­буждений (аналогично можно говорить и о суммации торможе­ния). На нейроне в об­ласти его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходят им­пульсы, они вызывают генерацию в этой обла­сти ВПСП. Если эти ВПСП не достигают критического уровня деполяризации, то по­тенциал действия не возникает. Если же ча­стота следования доста­точно большая, то про­исходит в этом месте суммация ВПСП, при достижении ВПСП критического уровня деполяризации возни­кает ПД, нейрон воз­буждается. Это явле­ние носит название вре­менной суммации (про­исходит суммация сле­дов возбуждения во времени). В ЦНС име­ет место и пространст­венная суммация: воз­буждения, приходящие

в точку В, А, С нейрона (даже если они сами по себе — подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что сумми­рованный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации.

3. Явление окклюзии: за счет явления дивергенции (см. ниже) один и тот же нейрон может передавать сигналы на ряд других нейронов, в результате чего возникает определен­ный эффект (например, происходит активация 10 мышечных волокон в мышце, вследствие чего мышца развивает напряжение, равное 100 мге). Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать одновременно, то суммарная

46

активность мышцы будет 180 мгс. Почему? Оказывается, часть волокон у них были общи­ми (т. е. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна'). Это явление полу­чило название окклюзии или закупорки.

4. Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона ней­рон способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Например, посту­пает импульс, идущий с частотой 25 Гц, а нейрон в ответ на это, возбуждаясь, генерирует 50 имп/сек (50 Гц), или наоборот, поступает 100 имп/сек, а выходят 40 имп/сек.

5. Последействие: один из вариантов этого свойства — длительное циркулирование им­пульсов по «нейронной ловушке». Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил это явление: поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Благодаря этому, как полагают некоторые авторы, происходит перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.

6. Утомление нервных центров: это одно из важных свойств ЦНС. Оно обусловлено особенностями синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, что приведет к снижению работоспособности нейрона.

ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

Координация — это объединение действий в еди­ное целое, объединение различных нейронов в еди­ный функциональный ансамбль, решающий конкрет­ную задачу. Координация способствует реализации всех функций ЦНС. Выделяют следующие принци­пы координации (их много, в лекции даются наибо­лее важные).

1. Явление конвергенции (концентрации) или принцип общего конечного пути. Многие нейроны оказывают свое воздействие на один и тот же ней­рон, т. е. имеет место схождение потоков импуль­сов к одному и тому же нейрону. Ч. Шеррингтон называл это «принцип общего конечного пути». На­пример, сокращение мышцы (за счет возбуждения

47

альфа-мотонейрона) можно вызвать путем растяжения этой мышцы (рефлекс мышечных веретен) или путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс) и т. п.

2. Явление дивергенции (иррадиации). Каждый нейрон за счет вставочных нейронов и многочисленных ветвлений (дивергенции) дает поток импульсов ко многим нейронам. Если бы этот механизм не ограничивался торможением, то благодаря дивергенции отсутствова­ла бы возможность координации работы ЦНС. Но тормозные процессы ограничивают ди­вергенцию и делают процессы управления точными. Когда торможение снимается, то име­ет место полная дискоординация в деятельности ЦНС (например, при столбняке).

3. Принцип реципрокной иннервации (см. Торможение; реципрокное торможение).

4. Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Это один из важнейших принципов координации: невозможно точно координировать, управлять, если отсутствует обратная связь, т. е. данные о результатах управления. Осуществляется эта связь за счет потока им­пульсов с рецепторов. Этот принцип широко обсуждается в физиологии ЦНС, о нем уже говорил И.М. Сеченов, много внимания ему уделил П.К. Анохин.

Копия эфферентаций. Для управления важно иметь информацию о том, какие команды посылаются на периферию. Известно, что в системах, управляющих скелетными мышцами, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает

об этом вышележащему отделу. Это вариант об­ратной связи.

5. Принцип доминанты. Был открыт А.А. Ух­томским. Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения коры больших по­лушарий, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Проанализировав этот факт, А.А. Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые мо­гут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых представ­ляет наибольший «интерес» для организма, т. е. они в данный момент времени самые важные. По­этому эти рефлексы реализуются, а другие — ме­нее важные - тормозятся. А.А. Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов, — «доминантным очагом возбужде­ния». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств: он стойкий (его сложно затормозить), интенсив­ность его возбуждения усиливается слабыми раз­дражителями; этот очаг тормозит другие потенци­альные доминантные очаги. Отчего же именно данный очаг возбуждения является доминантным? Это определяется состоянием организма, напри­мер, гормональным фоном. У голодного животно­го доминантными рефлексами являются пищевые. Развитием представления о доминанте являются работы П.К. Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение именно на основе мотиваций и памяти (следов) происходит принятие решения («Что делать в дан­ный момент времени») с учетом, конечно, резуль­татов афферентного синтеза. В настоящее время

48

идет интенсивное изучение конкретных процессов, лежащих в основе становления и фор­мирования доминантных очагов в ЦНС.

Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосре­доточение психической (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (в данном случае — это трудовая доминанта). В период поиска пищи и поедания возникает пищевая доминанта. Существуют половая, оборонительная и другие виды доминант.

6. Пластичность нервных центров. Для врача особенно важно знание этого свойства (принципа): при повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к дру­гим структурам мозга (конечно, если повреждение центра не связано с наступлением смер­ти, что, например, бывает при нарушении дыхательного центра). Замещение утраченной функции — важнейшее приобретение ЦНС (известно, что нейроны ЦНС, как правило, не восстанавливаются) — оно позволяет восстанавливать утраченные свойства. Показано, что процесс возмещения утраченных функций осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий: у животных, которым после восстановления нарушенных функций удаляли кору, вновь имела место утрата этой функции.

7. Принцип субординации или соподчинения. В ЦНС имеют место иерархические взаи­моотношения — начальник (кора) и подчиненные (сверху вниз — базальные ганглии, сред­ний мозг, продолговатый, спинной) и соподчинение — нижележащий отдел подчиняется указаниям вышележащего отдела.