разнообразнеефоторецепторов. Книмотносятсяобонятельныеивкусовые рецепторы, атакжерецепторныеаппаратывнутреннихорганов(интероцепторы).
Ещеболееразнообразнымеханорецепторы. Намеханическиестимулыреагируют слуховыерецепторы, рецепторыорганавосприятиягравитации—отолитового аппарата, рецепторыугловыхускорений—рецепторныеаппаратыполукружных каналов, рецепторыосязания, рецепторымышц, сухожилий, суставовкостей, прессорецепторы(барорецепторы) сердечнососудистойсистемыдругих механорецепторывнутреннейсредыорганизма.
Терморецепторывоспринимаютизменениятемпературысреды, окружающейих.
Онирасположенывкоже, внутреннихорганахипромежуточноммозге.
Осморецептореагируютынаизмененияосмотическогодавления, будучи сосредоточенывголовномозге, внутреннихорганахитканяхорганизма.
Приведенныйнеполныйпереченьосновныхтиповрецепторныхаппаратов, присутствующихбольшомколичествевовсехорганахитканях, позволяет сформулироватьлокализационныйпринципклассификациирецепторов, согласно которомуихподразделяютнаэкстероцепторы,,обращенныевовнешнююсреду, и интероцепторы, информирующиепроцессахвовнутреннейсредеорганизма. Они различаютсянетолькотопографически, ноипобиофизическимсвойствам. У экстероцепторовбольшейстепенивыраженаспециализация—высокая избирательнаячувствительностькадекватнымраздражителям. Обладая чрезвычайновысокойчувствительностьюкадекватномустимулу, экстероцептор можетреагироватьнаинтенсивныеадекватныераздражители. Однакоиз-за большойразницывпорогахадекватныхинеадекватныхстимуловбольшинство экстероцепторовпринятосчитатьмономодальнымирецепторнымиаппаратами, . е. приспособленнымиквосприятиюагентоводноймодальности. Чувствительностьюк неадекватнымстимуламвэтомслучаепренебрегаюткакбесконечномалой величиной.
Избирательнаячувствительностьрецепторовкадекватнымраздражителям, такжестепеньвыраженностиэтогосвойстваутехилииныхрецепторныхаппаратов обусловленыпреждевсегоихструктурнымиособенностями. Формирование рецепторныхструктурпроисходитвходепреобразованияпериферического отростка(дендрита) биполярного(илипсевдоуниполярного) нейронаиокружающих еготканей. Отростокделитсянамногочисленныеконцевыеветочки(нервные терминале),открытыевоздействиюраздражителей(рис. 5.1)Такая. организация характернанетолькодляначальногоэтапаразвитиярецепторныхаппаратов, нои длямногихужесформировавшихсярецепторов. Ониназываютсвободнымия нервнымиокончаниями(СНО),посколькунервныетерминалинепосредственно контактируютсстимулами.
Схемарецепторногоакта:
Iэтап—специфическоевзаимодействиераздражителясрецептирующим субстратомрецептора;
IIэтап—образованиеРПвместевзаимодействиястимуларецептором(следствие измененияпроницаемостиплазмолеммырецепторадляионов);
Шэтап—генерацияПД, протекающаяпо-разномуврецепторныхаппаратахразных типов:
41
А—впервично-чувствующихрецепторах, такжевсвободныхнервныхокончаниях иинкапсулированнервныхтельцахПДвозникаетвследствие электротоническогораспространенияРПнавозбудимыеучасткиплазмолеммы рецепторнойклетки;
Б —вовторично-чувствующихрецепторахтретийэтапвключаетследующие звенья:
1)электротоническоераспространениеРПпоплазмолеммеспециальнойклеткиот меставзаимодействиярецепторасостимуломкпресинаптическоймембране;
2)выделениемедиаторапресинаптическимиструктурамиспециальнойклетки;
3)возникновениеГПнасубсинаптическоймембранеконцевойветочки чувствительногонервноговолокна;
4)генерацияПДвозбудимымиучасткамипостсинаптическоймембраныэтого волокна, являющегосяпериферическимотросткомчувствительногонейрона.
Потенциалыдействия, образовавшисьлюбомизрецепторныхаппаратовтой точкеафферентногонервноговолокна, гдеонообладаетвозбудимостью( . е. потенциалзависимымиионнымиканаламиваксолеммедлявходящеготока), устремляютсябездекрементавцентральнуюнервнуюсистему.
Вопрос№29 |
|
Сигналыодноймодальностимогутразличатьсяпосиле(точнее–по |
|
интенсивности).Вкакойжехарактеристикепотенциаловдействияотображаются |
|
этиразличия?Нетруднопонять, чтовсоответствиизаконом«всёилиничего»все |
|
потенциалыдействияданномнервномволокнеодинаковы, поэтомувеличина |
|
(амплитуда) формаПДнемогутслужитьсигнальнымипризнакамидляразличения |
|
сильныхслабыхраздражителей. Экспериментыпоказали, чтоотинтенсивности |
|
раздражителязависитчастотаследованияпотенциаловдействиянервном |
|
волокне, отходящемрецептора. Чемсильнеераздражитель, темкороче |
|
интервалымеждупотенциаламидействия, темвышечастотаследованияПД. |
|
Сериипотенциаловдействия, возникающиепривоздействиираздражителей |
|
большой(А) ималой(Б) интенсивностьюОченьважно, чтозависимостьследования |
|
ПДотинтенсивностираздражителяпочтивсегданелинейная, тоестьмежду |
|
частотойинтенсивностьюнетпрямойпропорциональности. Легкопонять, чтотаки |
|
должнобыть, потомучтоинтенсивностьбольшинствар здражителейможет |
|
менятьсявоченьширокихпределах. Например, интенсивностьсамогогромкого |
|
звука, ещёнеповреждающегоорганслуха, большеинтенсивностисамоготихого |
|
(порогового) звукав 10-14раз! Ясно, чточастотанервныхимпульсов(потенциалов |
|
действия) неможетизменитьсявтакоеколоссальноечислораз. Междучастотойи |
|
интенсивностьюдолжнасуществоватьнелинейнаяфункциональнаязависимость, |
|
прикоторойинтервалчастотсжатвомногоразпосравнениюинтервалом |
|
интенсивностей. Такуюфункциютакиназывают–функциясжатия. |
|
Легковидеть, чтологарифмическаяфункция–этооченьэффективнаяфункция |
|
сжатия. Например, еслиинтенсивностьраздражителявозрастёт 10 |
|
раз(колоссальноечисло!),частотаПДувеличитсятолькона10kединиц.Таккак |
|
коэффициентkобычнонеоченьвелик, изменениечастотысоставитдесятки, |
|
максимум–сотнигерц, чтооченьмалопосравнениюизменениеминтенсивности. |
|
Другоеважноесвойствологарифмическойфункциилегкополучить, |
42 |
есливзятьпроизводную: dν/dI = k(lgI - lgI0)΄ = k.(1/I)илиdν = k(dI/I)Отсюда. видно, чтоабсолютноеизменениечастотыпропорциональноотносительномуизменению интенсивности. Ноименнотакоесоотношениегарантируетнаиболее целесообразнуюточностьвосприятияинтенсивности: прибольшихинтенсивностях нетнадобностиоцениватьинтенсивностьмалойабсолютнойошибкой. Приоценке интенсивностираздражителя
практическизначимынеабсолютные, относительныев личины; именноэтои обеспечиваетлогарифмическаяфункция.
Другимвариантомфункциисжатияможетбытьстепеннаязависимость: тоесть
опятьтакиизменениечастотымногоменьшеизмененияинтенсивности. Надо заметить, чтоиз-забольшойсложностибиофизическихпроцессовсенсорных системахникакаяпростаяматематическаяфункциянеможетвточности отобразитьсвязьчастотынервныхимпульсовинтенсивностьюраздражителя. Особеннобольшиеотклонениянаблюдаютсяприоченьмалых
илиприоченьбольшихинтенсивностях. Однако, вобластисреднихинтенсивностей (которыенапрактикевстречаютсячащевсего)
логарифмическаяилистепеннаяфункциидостаточнохорошотображают результаты, получаемыевэкспериментеилиприклиническомобследовании. Другойспособполученияинформацииобинтенсивностираздражителясвязан тем, чтопочтивсегдаэтаинформацияпередаётсянеотодного
изолированногорецептора, отбольшогоихчислапомногимволокнам. Порог возбужденияразныхрецепторовразличен, поэтомучембольше
интенсивностьраздражителя, тембольшерецепторовучаствуетпередаче сигнала, итембольшеклетоквнервныхцентрахбудетвозбуждено. Связьмежду интенсивностьюраздражителявозбуждениемнервныхцентровтоженелинейная; естьданные, чтоздесьлучшеподходитстепеннаяфункция. Однако, этотвопрос поканедостаточноизучен. Кромеинтенсивностираздражителиодноймодальности различаютсяпокачественнымпризнакам. Например, светотисточникаможет иметьразныйцвет; пищаможетбытьразноговкусаит.п. Однимизспособов различениякачественныхпризнаковявляетсяспециализациярецепторныхклеток. Например, наповерхностиязыканаходятсячетыретипавкусовыхрецепторов, реагирующихсоответственнаосладкое, кислое, горькоеисолёное. Всё разнообразиевкусовыхощущенийвозникаетрезультатеразличныхсочетаний сигналов, поступающихвЦНСотэтихчетырёхвидоврецепторов.
Вопрос№30
Основныехарактеристикизвука.
Звукомназываютупругиеколебания, (чащевсеговвоздухе),воспринимаемые ухом. Длячеловекаграницызвуковогодиапазона
соответствуютчастотампримернот20Гцдо20 000Гц(уразныхлюдейэти границыдовольносильноразличаются).Понятиезвуканеразрывносвязаносо
свойствамиорганаслуха, причём–именнорганаслухачеловека. Некоторые животныеощущаютколебаниясчастотойоколо10Гц; другие(летучие
мыши, дельфины) –счастотамимноговыше20 000Гц(ультразвуки).Какизвестно, длинаволнысвязаначастотойсоотношениемλ =с/ν;
гдес –скоростьволны. Например, скоростьзвукаввоздухе340м/c,поэтомупри |
43 |
частоте20Гцдлинаволныравна340/20 = 17м; причастоте20 000Гц-в
1000разменьше, тоесть17мм. Каквидно, длиназвуковыхволнсравнима размерамиокружающихнаспредметов, поэтомудлязвукабольшоезначение
имеетдифракция, тоестьзвуковыеволныогибаютвстречающиесянаихпути предметы.9Звуковыеволнывсегдараспространяютсявкакой-тосреде. Вгазахи
жидкостяхэтиволныпродольные, тоестьмолекулысредыколеблютсявдоль направленияраспространенияволны. (Отсюда, кстати, следует, чтодлязвукане существуетявленияполяризации).Этиколебанияприводятктому, чтоводних точкахвозникаетсгущениемолекул, приводящееклокальному
повышениюдавления, вдругихточках-разрежение(понижениедавления).Таким образом, звуковаяволна–этораспространениеввоздухе(илив
другойсреде) колебанийдавления. Впростейшемслучаеэтиколебаниямогутбыть гармоническими(вмузыкетакиеколебанияназываютчистымитонами). Гармоническоезвуковоеколебаниевыражаетсяформулой: Δр=р –рo = Δрmax.cosωt,гдеΔр–разностьмеждудавлениемданнойточкеволныи давлением
невозмущённойсреде(практически–атмосфернымдавлением).ВеличинуΔр называютзвуковымдавлением. Напрактикепочтивсезвукиявляютсясложными колебаниями, формакоторыхдалекаотсинусоиды. Однако, поформулеФурье сложноеколебаниеможноразложитьвгармоническийспектр, тоестьпредставить каксуммупростых(гармонических) колебаний; поэтомусвойствасложныхзвуков можно, восновном, свестиксвойствамгармоническихколебаний. Другой важнейшейхарактеристикойзвукаявляетсяегоинтенсивность. Интенсивность звука(какилюбойволны) –этофизическаявеличина, равнаяэнергии, переносимойволнойчерезединичнуюплощадку, перпендикулярнуюнаправлению распространенияволны, заединицувремени. Таккакэнергия, переносимаяза единицувремени–этомощность, можносказатьитак: интенсивность–это мощность, переносимаяволнойчерезединицуплощади.
Общеепредставлениеоработеорганаслуха.
Звуковыеколебания, попадаявухо, воздействуютнабарабаннуюперепонку, замыкающуюнаружныйслуховойпроход. Колебаниябарабаннойперепонкичерез системукосточек(молоточек, наковальняистремечко) передаютсявзаполненную жидкостьюполостьулитки. Вдольэтойполостирасположенаперепонкаиз соединительнойткани–базилярнаямембрана. Нанейрасполагаетсярецепторный аппаратуха–Кортиеворган. Онсостоитизрецепторныхклеток, которыепринято называтьволосковымиклетками, потомучтонаихверхнемконцемембрана образуеттонкиевыросты, напоминающиеволоски. Коснованиямволосковых клетокподходятнервныеволокна, образующиесклеткамисинапсы. Когдапод воздействиемзвукажидкостьвулиткеколеблется, волоскирецепторныхклеток изгибаются. Этомеханическоевоздействиеоткрываетнаходящиесявмембране натриевыеканалы. Ионынатрияидутвклетку, ина
мембраневолосковойклеткивозникаетположительныйсдвигпотенциала11 (рецепторныйпотенциал),величинакоторогозависитотинтенсивностизвука. Сдвигпотенциалапередаётсячерезсинапснанервноеволокно, вкотором возникаетужесерияпотенциаловдействия; этипотенциалыдействия(нервные импульсы) черезнесколькопромежуточныхсинапсовпоступаютвслуховойцентр корыголовногомозга.
44
Вопрос№31.
Поопределению, звукомназываютсяупругиеколебания, воспринимаемыеухом. Отсюдаясно, чтоипринципиально, практическиникакиеизмерениязвука невозможныбезучётаособенностейорганаслуха. Самыйпростойпример: колебаниясчастотой30кГцмогутбытьочень
громкимидлялетучеймыши, втовремякакдлячеловекаихгромкостьравнанулю. Поэтому, говоряпараметрахзвука, приходитсяразличатьдварядавеличин:
А. Физическиехарактеристикизвука, независящиеоторганаслуха
Б. Психофизические(субъективные) характеристики, учитывающиесвойства органаслуха.
Наборэтихвеличинсвязьмеждунимиудобнопредставитьвидетакойтаблицы:
ОСНОВНЫЕХАРАКТЕРИСТИКИЗВУКА.
Физическиехарактеристики |
Психофизическиехарактеристики |
|
1.Частотаколебаний[Гц] |
Высота1. тона |
|
2.Гармоническийспектр |
Тембр2.звука |
|
3.ИнтенсивностьзвукаI |
|
|
3.Громкостьзвука[сон] |
|
|
Первыедвепозицииненуждаютсявособыхпояснениях. Надотолькозаметить, что |
|
|
высотатонасвязаначастотойтожелогарифмическимсоотношением; по-другому |
|
|
можновыразитьсятак: приростечастотывгеометрическойпрогрессиивысота |
|
|
тонаувеличиваетсяарифметическойпрогрессии. Длясложныхзвуковысота |
|
|
звукаопределяется, восновном, частотойпервойгармоники. Вэтомслучае |
|
|
субъективнощущениевысотызвукаможетзависетьотсоотношения |
|
|
интенсивностейразныхгармоникПоспектрувсезвукиразделяютсянатоныи |
|
|
шумы. Тонаминазываютзвуки, имеющиелинейчатыйспектр, тоестьдостаточно |
|
|
строгопериодические. Звукисосплошнымспектром, неимеющиеопределённого |
|
|
периода, называютшумами. Ктонам, вчастности, относятсягласныезвуки |
|
|
речиизвукимузыкальныхинструментов; кшумам–согласныеизвукиударных |
|
|
инструментов. Интенсивностизвукавсубъективномвосприятиисоответствует |
|
|
громкость. Однако, непосредственноустановитьсоотношениемежду |
|
|
интенсивностьюгромкостьюнеудаётся; приходитсявводитьвспомогательные |
|
|
величины–уровеньинтенсивностиуровеньгромкости. Понятиеуровня |
|
|
интенсивностиучитываетсформулированнвышейзаконВебера-Фехнерао |
|
|
логарифмическойзависимостимеждучастотойнервнойимпульсации |
|
|
интенсивностьюзвука. УровнеминтенсивностиназываетсявеличинаL.Единицей |
|
|
уровняинтенсивностиявляетсядецибел[дБ];(приставка“деци” напоминает |
|
|
значениикоэффициен,таоестьВопределениипонятияуровняинтенсивности |
|
|
какой-томереотражены |
|
|
биофизическиезакономерности(конкретно–законВебера-Фехнера).Однако, сам |
|
|
посебеуровеньинтенсивностиещёнесоответствуеттомусубъективному |
|
|
ощущению, котороевызываеттотилиинойзвук, таккакэтоощущениев |
|
|
значительноймерезависитотчастотызвука. Например, длябольшинствалюдей |
|
|
одинаковогромкимибудутощущатьсятонысчастотой30Гциинтенсивностью65 |
|
|
дБи 1000Гц, 20дБ, несмотрянато, чтоуровниинтенсивностиунихрезко |
45 |
|
различны. Поэтомубыловведеновтороепонятие-уровеньгромкости, единицей |
||
которогоявляетсяфон(фоныиногданазываютдецибеламигромкости).При определенииэтогопонятияисходятименноизсубъективногосприятиязвука. Приэтомизмеряемыйзвуксравниваютсо
звукомсчастотой1000Гц(еёназывают«стандартнойчастотой»).Практическиэто делаетсятакимобразом. Надоиметьгенераторзвукас
частотой1000Гц; уровеньинтенсивностиэтогозвукаможноменять. Чтобы определитьуровеньгромкостиизмеряемогозвука, сравниваютэ отзвуксо
звукомгенератора. Изменяяуровеньинтенсивности«стандартного»звука, добиваются, чтобыобазвука«наслух»ощущалисьодинаковогромкими.
Пусть, например, этоимеетместоприуровнеинтенсивности«стандартного»звука
55дБ. Тогдауровеньгромкостиизмеряемогозвукаравен55фон.
Исходяизописаннойпроцедуры, можнодатьтакоеопределение: уровнем громкостинекоторогозвука(вфонах) называетсявеличина, равнаяуровню интенсивностакогоизвукасо«стандартной»частотой1000Гц, который воспринимаетсяодинаковогромкимсданнымзвуком.
Изэтогоопределениявидно, чтоуровеньгромкости–субъективнаявеличина, то естьодномуитомужезвукуразныелюдимогутприписатьразныезначенияуровня громкости, посколькунетдвухлюдейсабсолютноодинаковымслухом. Чтобы уменьшитьстепеньсубъективностиоблегчитьрасчёты, былиопределенытак называемыекривыеравнойгромкости( зофоны).Дляэтогобольшойгруппелюдей предъявлялизвукиразнойчастотыиинтенсивности, полученныезначенияуровня громкостиусреднялисьповсемиспытуемым. Врезультатебылпостроенграфик, пользуяськоторымпозаданномууровнюинтенсивностидБможноопределить уровеньгромкостизвука. Чащевсегодляоценкизвукапользуютсяименно понятиемуровнягромкости. Однако, иногдапредпочитаютиспользоватьдругую величину–громкость, измереннуювединицах, называемых“сон”.Принято, что уровнюгромкости40фонсоответствуетгромкость1сон. Приизмененииуровня громкостина10фонгромкостьизменяетсяв 2раза. Длядиагностикисостояния органаслухаиспользуютспециальныйприбор-аудиометр. Спомощьюэтого приборафактическиопределяюткривыеравнойгромкостивсоответствии процедурой, рассмотреннойвыше. Однако, большинствоаудиометровустроены такимобразом, чтоонипоказываютнесамувеличинууровнягромкости подаваемогозвукауданногопациента, отклонениеэтойвеличиныот «стандартного»значения(тоестьотсоответствующегозначенияпокривымравной громкостидляздоровыхлюдей).Поэтомудлячеловекас «абсолютнонормальным» слухомкривая, полученнаяаудиометре, (аудиограмма) будетпрямойлинией. Практически
абсолютнонормальногослуханебывает; увсехлюдейнаблюдаютсятеилииные отклонения. Еслиэтиотклоненияпревышают10-15фон(децибелгромкости),их обычносчитаютнесущественными. Болеезначительныеотклонениямогут указыватьназаболеваниеорганаслуха. Важновыявить, накакихчастотах наблюдаютсяэтиотклонения. Приоднихзаболеванияхпонижаетслухя (повышаетсяпорогслуховоговосприятия) навсехчастотах, придругих– преимущественанонизких, притретьих–навысоких. Этиданныеимеютбольшое диагностическоезначение.
46
Вопрос№32.
Рецепторныйаппаратглазачеловека.
Различаютоптическую(преломляющую) системуглаза, формирующую изображениевидимыхпредметов, ирецепторныйаппарат–сетчатку. Впоследней находятсяфоторецепторныеклетки–колбочкипалочки. Примернополовина объёмаэтихклетокзанятавнутреннимимембранами(дисками),содержащими особыйинтегральныйбелок(зрительныйпигмент).Впалочкахонназывается родопсин, авколбочках-иодопсин. Родопсинсостоитизбелкаопсина, ккоторому присоединенагруппа, называемаяретиналь. Опсинобладаетсвойствамифермента, нопокакнемуприсоединёнретиналь, опсинэтихсвойствнепроявляет(онне активен).Структураиодопсинааналогична, нобелоквнёмнесколькоотличается посоставу. РетинальпосвоейхимическойприродеоченьблизоквитаминуА, из которогонисинтезируетсяворганизме; поэтомунедостатоквитаминаАможет вызватьнарушениязрения. Когданарецепторнуюклеткупопадаетквантсвета, он поглощаетсяретиналем. Энергияквантавызываетперестройкуретиналя, он отрываетсяопсина. Приэтомбелок(опсин) активируетсякатализируетсинтез
медиаторапокаещёнеизвестнойприроды. Медиаторвоздействуетнанаружную мембранурецепторнойклетки, изменяяеёпроницаемостьдляионовнатрия, в результатечегонамембраневозникаетсдвигпотенциала(рецепторный потенциал).Величинарецепторноготенциалазависитотчислаквантов, одновременноп павшихрецептор. ЧерезсинапсыэтотРПпреобразуетсяв потенциалыдействия, частотакоторыхтембольше, чембольшебылрецепторный потенциал. ЭтиПДповолокнузрительногонервапередаютсявзрительныйцентр мозга, гдеипроисходитвосприятиесвета.
Различиямеждудневнымисумеречнымзрением.
Прихорошейосвещённости(днём) работают, восновном, колбочки, апрималой освещённости( сумерки) –восновномпалочки, тоестьпорогвосприятиясветау палочекзначительнижео, чемуколбочек. Заторазрешающаяспособность (способностьразличатьблизкорасположенныепредметы) уколбочекмноговыше, чемупалочек. Таккаквысокаяразрешающаяспособностьнужна, впервую очередь, вцентреполязрения, в20центральнойчастисетчаткипреобладают колбочки, анапериферии–палочки. Принедостаточномсвещениипреобладает палочковоезрение, поэтомуприопределенииостротызрениятаблицадолжнабыть хорошосвещена, иначеможносделатьсущественнуюошибку.
Механизмцветовогозрения.
Цветовоезрениеприсущетолькоколбочкам; изображение, даваемоепалочками, одноцветно. Этообъясняетсятем, чтовсепалочкиодинаковы, колбочек существуеттритипа; точнее, имеютсятривидаиодопсинаразнымиспектрами поглощения. Поэтомуоднихколбочекмаксимумпоглощениясветалежитвсиней частиспектра, удругих–взелёнойиутретьих–вкрасной.Взависимостиот спектрасвета, падающегонаданныйучастоксетчатки, соотношениесигналов, поступающихвзрительныйцентр, будетразным, чтоидаётсубъективное ощущениецвета.
33.Основыфотометрии. Относительнойспектральнойчувствительности. Основные фотометрическиевеличины: силасвета, яркость, освещенность, единицыих измерения. Связьмеждуэтимивеличинами.
47
Областьэлектромагнитныхволн, воспринимаемыхглазом, называютсветом. Свет-этооченьузкийдиапазонвогромнойсовокупностиЭМВ. Человекощущает ЭМВтольковобластидлинволнот400до760нанометров(0,4-0,76мкм). Темне менее, именноспомощьюзрениямыполучаемосновнуючастьинформацииоб окружающеммире. Счистофизическойточкизрениядляизмерениялюбого излученияиспользуютсяэнергетические. характеристики: мощность, поток, интенсивностьдр. Нолегкопонять, чтотакойподходнегодитсядляизмерения света; посамомусмыслупонятия"свет" нельзяпроводитьникакихегоизмерений неучитываясвойствглаза, (причёмименночеловеческого, таккакумногих животныхдиапазонвоспринимаемыхдлинволнотличенотнашего).Скажем, каковабынибыламощностьинфракрасногоизлучения, длянашегоглазаонаравна нулю-глазИК-лучине ощущает.
Относительнаяспектральнаясветоваяэффективностьглаза
Относительнаяспектральнаясветоваяэффективностьглаза
Основнойхарактеристикойвосприятиясветаглазомявляетсяотносительная
спектральнаясветоваяэффективность. Максимумчувствительностьназелёный свет555нм. Этаразницаобъясняетсяналичиемвглазудвухтипов фоторецепторныхклеток-палочекиколбочек.
Дляизмерениялюбогоизлученияможновоспользоватьсяприёмником, полностьюпоглощающимлучивсехдлинволн, тоестьобладающимсвойствами абсолютночёрноготела.
Косновным энергетическимхарактеристикамотносятся:
1.Потокизлучения (потокэнергии) Fэ .Это-величинаэнергиизлучения, переносимаячерезданнуюплощадкузаединицувремени: Fэ = W/tМожно. сказатькороче: потокизлучения-этомощностьизлучения, переносимаячерез даннуюплощадку: Fэ=Ризл. РазмерностьFэ - 1ватт.
2. Энергетическаясила светаIэ. Большинствоисточниковсветаиспускают излучениеневовсестороныравномерно, имеютопределённуюдиаграмму направленности. Приэтомрезультатоблучениясильнозависитоттого, вкаком телесномуглераспространяетсяизлучение
Это-величина, равнаяотношениюпотокаизлученияктомутелесномууглу W ,в пределахкоторого
распространяетсяданныйпоток:
эF
э=I ------
W
Размерностьэнергетическойсилысвета1ватт/ср
телесныйугол. W = S/R2Еслиизлучениеидётвовсестороны, Sравноплощади поверхностисферы
3.ЭнергетическаяяркостьLэ . Представьтебе, например, двелампы,
- лампочкунакаливаниялюминесцентныйсветильник. От обеихлампвглаз попадаетодинаковоеколичествоэнергии, ноощущениебудетсовершенноразное:
48
налюминесцентнуюлампуможноспокойноглядеть, аналампунакаливанияне тольконеприятносмотреть. Причинаразницыочевидна: площадьнити накаливаниявомногоразменьшеплощадиповерхностисветящейсятрубки люминесцентногосветильника.
Исходяизтакихсоображенийвводитсявеличина, называемаяэнергетической яркостью.Этовеличина, равнаяотношениюэнергетическойсилысветаисточника излучениякплощадиегоповерхности:
эI Fэ
э=L ----- = ----------
излS W Sизл
Размерностьэнергетическойяркости1ватт/ср *м2
4. ЭнергетическаяосвещённостьЕэ. Этовеличина, равнаяотношениюпотока излучения, падающегонакакую-топлощадкуплощадиэтойплощадки: Еэ= F
э/ S
Размерностьэнергетическосвещённостий1ватт/м2 .
Основуэтойсистемысоставляюттожечетыревеличины: световойпотокФ, сила светаI,яркостьLиосвещённостьЕ (безэпитетазначка"энергетический"),в определенияхкоторыхучтенаспектральнаясветоваяэффективностьглазаV(λ 0).
Потехническимпричинамвосновуэтойсистемыбылположенэталонсилы света. Принятаянаоснованииэтогоэталонаединицасилысветаназывается1 кандела, кд. (порусски-свеча).
СветовымпотокомФ.называютмощностьизлучения,оцениваемупо создаваемомуимсветовомуощущению.
5. Яркость- этовеличинасилысвета, испускаемогоединицыповерхности излучателя: Ф/ SизлL=
Единицаяркости–нит. 1Нит=кд/м2
6.Освещённость- величина, равнаясветовомупотоку, падающемунаедиицу площади:Е =Ф/S
Единицаосвещённости1люкс, лк; лк=кд5. 1ср/м2
Частобываетполезнаформула, связывающаяосвещённостькакой-тоточкеАс силойсветаисточникаI. ЕслирасстояниедоисточникаR, ауголпадениялучей α,то
I
Е = -------- |
cosα |
R2
34.Строениеорганаслуха. Рольвспомогательногоаппаратаорганаслуха. Рецепторныйаппарат(кортиеворган);слуховыерецепторныеклетки. Биофизическиепроцессы, происходящиепривосприятиизвука.
49
Строениеуха
Здесьприводятсятольконекоторыесведения, безкоторыхтрудноизложить биофизикуслуха.
Органслухапринятоделитьнанаружное, среднееивнутреннееухо. Наружное ухоэтоушнаяраковинаслуховойпроход, которыйотделяетсясреднегоуха барабаннойперепонкой. Полостьслуховогопроходаобразуетрезонаторс резонанснойчастотойоколо2 – 3кГц(именнокэтойобластичастотнашорган слуханаиболеечувствителен).
Забарабаннойперепонкойрасположенаполостьсреднегоуха, отделённая овальнымокномотспиральнозакрученнойполостивнутреннегоуха, называемой улиткой. Овальноеокнозатянутоэластичнойперепонкой, аулитказаполнена жидкостью.
Припопаданиизвуковыхволнвухоониоказываютнабарабаннуюперепонку переменноедавление, котороевызываетколебаниябарабаннойперепонки. Если быбарабаннаяперепонкапрямограничиласжидкостью, заполняющейполость улитки, тоиз-забольшойразницывимпедансахмеждувоздухомижидкостью99%
энергиизвукаотражалосьбыотбарабанойперепонки. Чтобыизбежатьэтого, барабаннаяперепонкасвязанавнутреннимухомтремякосточками(молоточек, наковальняистремечко)Молоточекприкреплёнбарабаннойперепонке, а стремечко-–ковальномуокну. Благодарятакойсистемепередачиколебаний происходитсогласованимпедансов, иотражениезвуказначительно уменьшается. Крометого, косточкиработаюткаксистемарычагов, увеличивающая силудавлениянаовальноеокноприблизительнов 90раз. Однако, пригромких звуках, которыемоглибыповредитьоченьчувствительныйаппаратвнутреннего уха, усилениеблокируетсяилидажепереходитвослабление. Этопроисходит потому, чтоккосточкамприкрепленымышечныеволокна, которыепригромких звукахрефлекторнос кращаютсяитормозятдвижениякосточек.
Полостьсреднегоухасоединенанаружнымвоздухомузкимканалом. Это необходимодлявыравниваниядавлениянабарабаннуюперепонкусобеихсторон. Принарушениипроходимостиэтогопроходаилиприоченьбыстромизменении внешнегодавлениявыравниваниедавленийнеуспеваетпроисходить. Это нарушаетработубарабаннойперепонкиведёткпонижениюслуха(вобиходе говорят: «ушизаложило»).
Собственнорецепциязвукаосуществляетсявовнутреннемухе, апервыедва отделаможноназватьвспомогательнымаппаратомуха. Приповреждении вспомогательногоаппарата(притравмеиливспециальномэксперименте) возможностьвосприниматьзвукнетеряется, ночувствительностьорганаслуха значительнопадает(пороговаяинтенсивностьзвукавозрастаеттысячираз).В этомслучаезвукдостигаетслуховыхрецепторовчерезкостичерепа(височную кость),почемуговоряткостнойпроводимостизвукавотличиеотобычной– воздушнойпроводимости. Из-зазависимостиотраженияпоглощения
звукакостнойтканьюотчастоты, звукиразныхчастотпроводятсяпо-разному, в результатечегоизменяетсяспектрвоспринимаемогозвука. Всубъективном восприятии
спектральномусоставузвукасоответствуеготтембр, поэтомуодинитотжезвук привоздушнойикостнойпроводимостиимеетсовершенноразличнуютембровую окраску. Интересноотметить, что, вотличиеотдругих
звуков, свойсобственныйголосчеловекзначительноймереощущаетспомощью
50