Единственныйпуть, покоторомувозбуждениеможетпройтикжелудочкам, образуетатриовентрикулярныйузел(АВ),лежащийвпредсердно-желудочковой перегородке(остальнаячастьатриовентрикулярнсогоединенияобразована невозбудимойсоединительнойтканью).ВАВузлескоростьпроведения значительнопадает(в 20-50раз; 0,02-0,05м/с) засчетснижениядиаметраволокон АВ-узлаипоперечногоихрасположенияПередачавозбуждения–черезбоковые щелевыеконтакты. Этоприводитктому, чтовозбуждение"задерживается" АВ-
узле(АВ-задержканеобходимадляполногопереходакровиизпредсердийв желудочкивовремясокращенияпредсердий).Далеевозбуждение распространяетсяпопучкуГиса, ножкампучкаГисаиволокнамПуркинье верхушкесердцасовсевозрастающей(до4-5м/с) скоростью(увеличениедиаметра АТМВ),азатемпереходитнарабочиеволокнамиокарда, покоторым распространяетсявобратном
направлении–отверхушкисердцакоснованию. Заволнойвозбужденияследует сокращениеТМВмиокарда. Следуетотметить, чтопринарушениифункции водителяритмапервогопорядка(СА-узла) егорольмогутвыполнятьдругиеотделы проводящей
системы(имтакжеприсущавтоматизм),нонаправлениераспространения возбужденияпосердцуприэтомбудетнарушено(даи
собственнаячастотагенерацииПДуэтихотделовпроводящейсистемыниже– 4060 –уАВ-узла, удругихотделов–ещеменьше).Этоприводитктяжелым нарушениямнасоснойфункциисердца(пример–полная
поперечнаяблокада).Сложныйпутьраспространениявозбужденияпосердцу отображаетсявэлектрокардиограмме(ЭКГ),которойсвойственнавесьма характернаяипричудливаяформа. МодельюгенератораЭКГявляется электрическийтоковыйдиполь. Согласноэтоймоделимиокард, прираспределении возбужденияпонемупредставляетсясовокупностьюмножестватоковыхдиполей, которые
постоянновозникаютисчезают, оестьежемоментнов зникаютновыедиполи исчезаютстарые. Врезультате, наповерхностисердечноймышцысоздается сложнаядинамическаямозаикаэлектрическихпотенциалов. Вэтойсвязи бесполезноконтролироватьповедениеотдельногоэлектрическогодиполядля характеристикисердечнойактивности, целесообразнееперейтиотмножества диполейкодномурезультирующему. Результирующийдипольныймоментравен векторнойсуммевсехотдельныхтоковыхдиполей. Результирующийдипольный моментмиокардаполучилназваниеинтегральногоэлектрическоговекторасердца (ИЭВС).
ВОПРОС20
Сложныйхарактераспространениявозбужденияпосердцуотображаетсяв электрокардиограмме(ЭКГ),поформекоторойможносудитьовозбудимости проводимостиразличныхотделовсердца(нонеосократимостиволоконмиокарда!) Еслирассмотретьотдельноемиокардиальноеволокно, товпокоеегонаружная поверхностьимеетположительный, авнутренняя–отрицательныйпотенциал. При возбуждении(ПД) возбужденныйучастокмембраныменяетсвоюполярность(см. схему).Возбужденноеволокноможнорассматриватькакдиполь, обладающий определеннымдипольныммоментом. Векторнаясуммадипольныхмоментоввсех волоконмиокарда
называетсяинтегральнымэлектрическимвекторомсердца(ИЭВС).Этотвектор |
31 |
каждыймоментвременинаправленотнаиболеевозбужденного |
(электроотрицательного) наименеевозбужденному(электроположительному) участкусердца, ивеличинанаправлениееговходесердечногоцикла многократноменяются. Какизвестно, движущиесязарядысоздаютвокругсебя переменное
электрическоеполе, котороераспространяетсявпространстве. Поэтому работающеес рдцетакжеявляетсяисточникомэлектрическогополя, которое можнозарегистрироватьнаповерхностиела. Дляэтогонаразличныеточки поверхностиеланакладываюто водящиеэлектродыирегистрируютразность потенциаловмеждуними. Регистрирующийприбор(электрокардиограф) посути представляетсобойусилительпеременногот каирегистрирующееустройство (самописец).Кривая, отображающаязависимостьэтойразностипотенциаловт времени, называетсяэлектрокардиограммой. Онапредставляетсобой периодическое(Т = 1/ЧСС) колебаниесложнойформы. Величинаразности потенциалов, регистрируемоймеждудвумяэлектродами, находящимися поверхностиелачеловекабудет
зависетьотвеличиныинтегральногоэлектрическоговектораиугламежду направлениемэтоговектораиосьюотведения(проведенной
междуэтимиэлектродами) (см. схему).Такимобразом, ЭКГпредставляетсобой динамикувовременипроекцииИЭВСнаосьотведения. Попредсердиям возбуждениераспространяетсявнаправлениисверхувниз; этоозначает, чтоИЭВС ориентированпонаправлениюкверхушкесердца. НаЭКГрегистрируетсязубецР, отображающийдеполяризациюпредсердий. Вовремявозбуждениявсехотделов предсердийразностьпотенциаловвременноисчезает, аккакПДвсех предсердныхклетокнаходятсявфазеплато. Вэтовремявозбуждение распространяетсяпопроводящейсистемежелудочков, нообщееколичество возбужденных
клетокприэтомневеликосущественнойразностипотенциаловневозникает (сегментPQ).Длительностьэтогосегментанесетинформациювеличине атриовентрикулярнойзадержки. Припереходенарабочиймиокарджелудочков сердцесновапоявляютсязначительныеградиентынапряжения. Возбуждение желудочковначинаетсядеполяризациилевойповерхностимежжелудочковой перегородки(ИЭВСнаправленкоснованиюсердца(началокомплексаQRS)Затем. векторбыстроменяетнаправлениепротивоположное(кверхушке) = распространениевозбуждениячерезстенкужелудочкотвэндокардаэпикарду (регистрируетсясамыйкрупныйзубецR);впоследнююочередьвозбуждается участокправогожелудочкавобластиоснованиялегочного
ствола(ИЭВСнаправленвправоивверх).Когдажелудочкиполностьюохвачены возбуждением, разностьпотенциаловвременноисчезает(сегментST).Затем следуетфазареполяризациижелудочков(зубецТ),входеэтойфазыИЭВС ориентированвлево(этосвязанотем, чторазныеотделымиокардажелудочков реполяризуютсяразнойскоростью).
ВОПРОС21 |
|
Оттекающаяоттканейвенознаякровьпоступаетвправоепредсердие, аоттудав |
|
правыйжелудочексердца. Присокращенииегокровьнагнетаетсявлегочную |
|
артерию. Протекаячерезлегкие, онаотдаетСО2инасыщаетсяО2.Система |
|
легочныхсосудов—легочныеартерии, капиллярывены—образуетмалый |
|
(легочный) кругкровообращения. Обогащеннаякислородомкровьизлегкихпо |
|
легочнымвенампоступаетвлевоепредсердие, аоттудавлевыйжелудочек. При |
|
сокращениипоследнегокровьнагнетаетсяваорту, артерии, артериолы |
|
капиллярывсехоргановитканей, аоттудаповенампритекаетвправое |
32 |
предсердие. Системаэтихсосудовобразуетбольшойкругкровообращения. Скоростьперемещениясамихчастицжидкости( липлывущихвместежидкостью мелкихтел–например, эритроцитовкрови) обозначаютυиназываютлинейной скоростью. Однако, напрактикечащеважнеезнатьобъёмVжидкости, протекающейчерезпоперечноесечениеданногопотока(трубы, руслареки, кровеносногосудаит.п.)заединицувремени. Междулинейнойскоростьюυи объёмнойскоростьюQсуществуетпростаяРассмотримтрубкусплощадью поперечногосеченияS.Выделимпоперечныйслойжидкости, которыйвмомент
времениt = 0занимаетЧерезнекотороевремяtонпереместитсявположение2, отстоящеенарасстояниеx =υt .
ПриэтомчерезтрубкупройдётобъёмжидкостиV = SxОбъёмная. скорость жидкостиQприэтомбудетравна:
Q=Sv
Вязкостькрови–этосоотношениеобъемажидкойчастикрови(плазмы) ичислаее форменныхэлементов(клетокрови).Являетсяоченьважнымпоказателем состояниякрови, определяющиммаксимальныйсрокнормального функционированиясердцаисосудов. Кровяноедавление—давление, которое кровьоказываетнастенки
кровеносныхсосудов, или, по-другомуговоря, превышениедавленияжидкостив кровеноснойсистеменадатмосферным, одинизважныхпризнаковжизни. Наиболеечастоподэтимпонятиемподразумеваютартериальноедавление. Кроме него, выделяютследующиевидыкровяногодавления: внутрисердечное, капиллярное, венозное. Прикаждомударесердцакровяноедавлениеколеблется междунаименьшим(диастолическ)имнаибольшим(систолическим).Ударный объемкрови-объемкровивыталкиваемыйсердцемзаодносокращение. Линейный объем-движениекровиизобластивысокимдавлениемобластьнизкого.
ВОПРОС22
Таккакжидкостькрайнемалосжимаема, тообъем, протекающийзаединицу временичерезлюбоесечениетрубки, одинаков, тоесть
объемнаяскоростьQнапротяжениивсейтрубкипостоянна. Отсюдаследуетзакон постоянстварасходажидкости(условиенеразрывностиструи):
Q=S1V1=S2V2=…=CONST
Такимобразом, еслимыимеемделосжесткойнеразрывнойтрубойпеременного сечения, толинейнаяскоростьтеченияжидкоститем
больше, чемменьшесечениетрубы. Наоснованииуравнениянеразрывностиструи можнокачественнообъяснитьизмененияскороститечениякровивсистеме кровообращения. Sаорты= 4см2; Vаорт.= 0,5-1м/с (до20м/сприфизических нагрузках)
Sкап. = 11.000см2 (обычно3.000см2) ;
Vкап.= 1мм/с
Выделяютдварежиматеченияжидкости: ламинарноетурбулентное. Ламинарное - параллельноедвижениежидкостибезсмешиванияслоев, атурбулентное наоборот.
Числорейнольдса: |
ЧислоРейнольдсаопределяетследующимясоотношением: |
33 |
|
|
pvDг vDг QDг
Re=_______ =_______= ____
N |
v |
vA |
где |
|
|
—плотностьсреды, кг/м3; |
|
|
—характернаяскорость, м/с; |
|
|
—гидравлическийдиаметр, м; |
|
—динамическаяв зкостьсреды, Н·с/м2; |
|
—кинематическаявязкостьсреды, м2/с (); |
|
—объёмнаяскоростьпотока; |
|
—площадьсечениятрубы. |
|
ДлякаждоговидатечениясуществуеткритическоечислоРейнольдса, ,которое, |
|
какпринятосчитать, определяетпереходотламинарноготеченияктурбулентному. |
|
Притечениепроисходитвламинарномрежиме, привозможновозникновение |
|
турбулентности |
|
ВОПРОС23 |
|
Идеальнаяжидкость–жидкостьабсолютнонесжимаемаянеимеющая |
|
внутреннеготрения(вязкости).Следовательно, придвижениижидкостине |
|
происходитдиссипацияэнергии(переходмеханическойэнергиивтепло). |
|
Установившеесятечение(стационарное) -такоетечение, прикоторомхарактер |
|
движенияжидкостинеменяется(любаячастицажидкостипроходитданнуюточку |
|
пространстваоднимитемжезначениемскорости).УравнениеБернулли |
|
справедливодлястационарногодвиженияидеальнойнесжимаемойжидкости, по |
|
сути, выражаетзаконсохранениямеханическойэнергиидлядвижущейся |
|
жидкости. |
|
_PV2 +Pgh+p=const |
|
2 |
|
р –внешнеестатическоедавление, которое, согласнозаконуПаскаля, передается |
|
жидкостьювовсестороныбезизменения. |
|
ρgh -давлениесилытяжестижидкости, лигидростатическоедавление. - |
|
динамическоедавление, направленноеповекторускорости |
|
жидкости. Статическоедавление-этотодавление, котороедвижущаясяжидкость |
|
оказываетнастенкитрубки. |
|
Динамическоедавление–этодавление, котораядвижущаясяжидкостьоказывает |
|
напреградуеетечению(недействуетнастенки).ИзтеоремыБернуллиследует, |
|
чтотам, гдескоростьжидкостилигазабольше, статическоедавлениеменьше, и |
|
наоборот. |
34 |
ПрактическойзначениезаконаБернулли:
1)Присильномветрединамическоедавлениесильновозрастает(пропорционально квадратускоростиветра),поэтомустатическоедавлениенадкрышейзначительно падает. Подкрышей, гденетдвижениявоздуха, статическоедавлениеостаётся высоким; разностьдавленийсрываетлистыкровливверх.
2)водоструйныйнасос
3)подъемнаясилакрыла
4)поведениеаневризмы
5)закупоркаартерий.
ВОПРОС24
ФормулаПуазейляпозволяетрассчитатьобъёмнуюскоростьтечения
жидкостипоизвестнымзначениямрадиусатрубкиr,еёдлиныL,вязкости жидкостиηиразностидавленийнаконцахтрубкиp1 –р2.
V
Q=____ =_______(P1-P2)
T 8nL
Какиможнобылоожидать, объёмнаяскоростьпрямопропорциональнаразности давленийобратнопропорциональнавязкости.
8nL/
Вопрос№25
Работа, совершаемаясердцем, затрачивается, во-первых, навыталкиваниекровив магистральныеартериальныесосудыпротивсилдавления, во-вторых, на приданиекровикинетическойэнергии. Первыйкомпонентработыназывается статическим(потенциальным), второй-кинетическим(динамическим).
Статическийкомпонент:
Аст=pср*Vc где:
р -среднеедавлениекровивсоответствующеммагистральномсосуде(аорте-для левогожелудочка, легочномартериальномстволе-дляправогожелудочка);
V -систолический(ударный) объём-объём, выбрасываемыйкаждымизжелудочков приодномсокращении.
Кинетическийкомпонент:
A2=mv2/2=pVy* v2/2 где:
p -плотностькрови;
u -скоростькровотокамагистральномартериальномстволе;
35
Vy - ударныйобъёмсердца
Втечениеоднойсистолыправыйжелудочеквыбрасываетаортуударныйобъем крови(60-70мл).Настолькожеуменьшаетсяиобъемжелудочка: V≈ 65х10-6м3. Полезнаяработа, совершеннаясердечноймышцейзаодносокращение, можетбыть оцененапоформуле: ΔΑ=РсрΔVуд, где Vуд-среднеезначениеударногобъема крови, аРср-среднеедавление, котороесоздаетсявнутрижелудочка. Оно немноговышесистолическогодавленияартерии: Рср≈ 17кПа. Отсюдаполучаем
оценкудляработысердечноймышцызаодносокращение: ΔΑ≈ 17х103х65х10-6 = 1,1Дж. Полезнаямощность, развиваемаясердечноймышцейвовремясистолы, Nс =ΔΑ/Ίc,гдеTc≈ 0,3с -длительностьсистолы. Отсюдаполучаем: Nс = 1,1/0,3 = 3,7 Вт. ВремяодногоцикласердечнойдеятельностиТ≈ 0,85с. Средняямощностьза весьциклравнаNср= 1,1/0,85 = 1,3Вт.
ВОПРОС26
Средиартерийэластическоготипаважнейшуюрольиграетгруднойотделаорты. С нимглавнымобразомсвязанаосновнаяфункциясосудовэтоготипа—обеспечение непрерывностикровотока. Источникомэнергиислужитмиокард. Егоработаимеет двакомпонента: статическийдинамический, причемнадолюпервогоизних(Аст) приходится98 %всейэнергиисократившегосясердца. Астзатрачиваетсяна растяжениестенокартерий(преждевсего, грудноготделаорты).Накопив энергиювовремясистолы, аортальнаястенкаотдаетеекрови, когдасердце пребываетрасслабленномсостояниинепоставляеткровьвсосудистоерусло. Благодаряупругостиартерийэластическоготипакровьнеостанавливается диастолусердца, когдапотенциальнаяэнергиярастянутойстенкиартерии эластическоготипапреобразуетсявкинетическуюэнергиюкрови.
Механизмфункционированиягрудноготделаортыбылизученвпрошломвеке физиологомЭ. Вебером, втрудахкоторогонназывалсяфеноменом«Windkessel». Вотечественнойлитературеэтотнемецкийтерминпереводитсякак«воздушный колпак».Встретивтакойтермин, нестоитдумать, будтоваортесодержится воздух. Вебервоспользовалсятехническойтерминологией, заподозриваналогию междуартериямиэластическоготипаипожарнойпомпой, вкоторойнепрерывность струиприритмичномкачаниидвухрукоятокобеспечиваетсясозданиемвоздушной подушкивстальномрезервуаренасоса. Воздухтамнаходитсяподдавлением, создаваемымциклическойработойдвухлюдей, попеременнопригибающих рукоятки. Этимдавлениемпожарнойпомпеопределяетсяпотенциальнаяэнергия сжатоговоздуха, котораяпреобразуетсявкинетическуюэнергиюводянойструи. В стенкеаортыпотенциальнаяэнергиясвязананесосжатиемвоздуха, асупругими усилиями, возникающимирастянутыхэластическихволокнах. Поэтомуэффект накопленияпотенциальнойэнергииаортальнойстенкойвовремясистолылучше называтьфеноменомне«воздушногоколпака»,а «компрессионнойкамеры» (этот терминтакжеиспользуетсявнаучнойлитературе).
Биофизическиеособенностиаорты. Поддействиемкрови, выбрасываемой систолулевымжелудочком, происходитрастяжениеаортальнойстенки, обладающейупругимисвойствами. СогласнозаконуГука, внейразвиваетсяила упругости: Fynp =к-•х. Оценимзначенияхикдляаортальнойстенки. Существует связьмеждуFynpyдавлением(р),поддействиемкоторогососудрастягивается, параметрамиэтогососуда: Fynp=р»2rl,гдег —радиус, I—длинасосуда. При
колебанияхдавлениякровивсосудеизменяетсяглавнымобразомегопросвет, а
36
длинаостаетсяпрактическинеизменной. Следовательно, х уравненииГукадля аорты—нечтоиноекакизменениееедиаметра. Прирентгенографииаорты обнаружили, чтовсистолуеедиаметрувеличиваетсяпримернона10% относительносвоегодиастолическогозначения. Коэффициентупругости(к) определяетсяпреимущественноэластическимиволокнами, хотяваортальной стенкеприсутствуютнарядуснимиколлагеновыеволокна.
Нагистологическихпрепаратахаортыколлагеновыеволокнаимеютволнистую (гофрированную) форму, обусловленнуюихсвободной(рыхлой) укладкойсреди
другихструктур, пребывающихнедеформированнсостояниим. Поддействием повышенияКДвфизиологическихпределахколлагеновыеволокнатолько распрямляются, нонерастягиваются. Деформациясетиколлагеновыхволокон создаетакназываемыет рмокинетическиеупругиесилы, ноихвеличина незначительнавследствиемалогозначениякоэффициентаупругостивэтом процессе. Высокаяупругостьколлагеновыхволокон, выражениемчегоявляется значительныймодульЮнга(108—109Па),свойственнаимприрастяжении, непри распрямлении, прикотором
возникаюттермокинетическиеупругиесилы. Инымисловами, значительная упругостьколлагенапроявляетсятолькоподдействиембольшихусилий, выходящихзапределыфизиологическихзначенийКД. Благодаряколлагеновым волокнамстенкиартерийздоровогочеловеканеразрушаютсядажепри5—10- кратномповышенииКД. Следовательно, к ллагеновыеволокнаобеспечивают артериальнойстенкенеупругость, ажесткостьипрочность.
Напротив, эластическиеволокнаортальнойстенкирастягиваютсяприобычных колебанияхКДвовремясистолысердца. Вэластическихволокнахвозникаетсила упругостивсоответствиизакономГука. Коэффициентомпропорциональности междуFynpивеличинойрастяжениястенкиаортыприповышенииКДслужит модульЮнгаэластическихволокон, равный(0,4s* 1,0) 106Па. Эластическим волокнамаортывфизиологическихусловияхсвойственнаэкспоненциальная зависимостьсилыупругостиотстепенирастяжения. Приболеесильном растяженииустанавливаетсялинейнаязависимость, чрезмернорастянутые эластическиеволокнаразрываются.
Сопоставлениевкладаэластическиколлагеновыхволоконупругиесвойства артериальнойстенкиподтверждаетважныйпринципбиомеханики: анализ механическихсвойствтканейорганизманеобходимопроводитьсучетомреальных сил, действующихнаних.
Упругостьаортальнойстенкиобусловливаещетодноважноеявление— возникновенираспространениепульсовойволныпостенкеартерий. Деловтом, чтоFynp9развивающаясяприрастяженииаорты, направленанестрого перпендикулярноосисосуда(рис. 4.43)иможетбытьразложенанормальнуюи тангенциальнуюсоставляющие. Непрерывностькровотокаобеспечиваетсяпервой изних, тогдакаквтораявляетсяисточникомартериальногоимпульса, под которым
понимаютупругиеколебанияартериальнойстенки. Заметим, чтоFnгораздо большепреобладаетнадJFt,чемпоказанонарис. 4.43На. созданиепульса затрачиваетсянезначительнаячастьсилыупругостирастянутойаорты.
Пульсоваяволнараспространяетсяотместасвоеговозникновениядокапилляров, гдезатухает. Скоростьеераспространения(рП) можнорассчитатьпоформуле:
ГЕТUn “)|2рУ
37
гдеЕ —модульЮнгасосудистойстенки; Ъ—еетолщина; г —радиусосуда;
о—плотностьтканейсосудистойстенки.
Вопрос27 |
|
Изартерийэластическоготипакровьпоступаетврезистивныесосуды, |
|
обладающиегладкомышечнымиклетками(ГМК),которыеспособны, сокращаясь, |
|
активноизменятьпросветсосудов. Темсамымрегулируетсягемодинамическое |
|
сопротивление, которого, всвоюочередь, зависятобъемнаяскоростькровотока |
|
ворганах, васкуляризируемыхэтимисосудами, кровяноедавление. |
|
Следовательно, резистивныесосуды—важнейшиерегуляторыгемодинамики. |
|
Типичнымипредставителямиартериймышечноготипаявляютсяартериолы |
|
большогокругакровообращения. Такоеназваниеимеютмелкиеартериидиаметром |
|
отдесяткадосотнимикроновсобщимструктурнымпризнаком—наличием |
|
выраженнойгладкомышечнойоболочки, надолюкоторойприходитсязначительная |
|
частьобщегодиаметрасосуда(табл. 4.1). |
|
Мощноймышечнойоболочкойобусловленоосновноефункциональноесвойство |
|
артериол—активныйсосудистыйтонус, подкоторымпонимаютрегулируемое |
|
тоническоесокращениегладкомышечныхклетоксосудистойстенки. |
|
Сосудистыйтонуссоздаетсяиподдерживаетсянесколькимимеханизмами. Перв |
|
ымизнихявляетсявозникновениесилыупругостиприрастяжении |
|
соединительнотканнойнаружнойоболочкиартериолы— tunicae adventitiaeее ( |
|
называют«сумкой»артериальногос суда, удерживающегойвопределенном |
|
состояниипассивнореагирующейнарастяжениекровьюсозданиемсилы |
|
упругостивсоответствиизакономГука).Второймеханизмсвязануникальным |
|
свойствомГМК—способностьюотвечатьнарастяжениеихкровьюгенерацией |
|
потенциаловдействия, инициирующихактивноесокращениеэтихклеток. ВГМК, |
|
обладающихавтоматией( спонтанноактивныхГМК),третьимеханизмом |
|
являютсяихавтоматические(спонтанные) сокращения. Триперечисленных |
|
процессасоздаютакназываемыйбазальныйсосудистыйтонус, длякоторого |
|
характерноотносительноепостоянство. |
|
Вместетемсосудистыйтонусдажевпокоеобусловленнетолькобазальным |
|
тонусом, ноисокращениямиГМКподвлияниемнервныхимпульсов, поступающихк |
|
нимповегетативным(главнымобразом, симпатическим) нервнымволокнам. В |
|
совокупностибазальнымтонусомтоническиесокращенияГМКподвлиянием |
|
управляющихсигналовформируютсосудистыйтонуспокоя. ВсократившейсяГМК |
|
модульЮнганапорядокбольше, чемврасслабленной, увеличениееежесткости |
|
пропорциональноповышениювнутреннегонапряженияприсокращении. |
|
Втораяфункцияартериймышечноготипа—перераспределениекровимежду |
|
органамивзависимостиотпотребностивней—обеспечиваетсяработойартериол |
|
вкачестве«сосудистыхкранов».Этометкоеобразноеопределениепринадлежит |
|
И. М. Сеченову. ИзуравненияПуазейля, разрешенногоотносительноQ.(CM. 4.2.1), |
|
прямоследует, чтовзависимостиотпросветартериолменяетсяобъемная |
|
скоростькровотокаоргане, которомуонипринадлежат, причемееизменения |
|
пропорциональныизменениямрадиусаэтогопросветачетвертойстепени. |
|
Артериолампринадлежитбольшаярольвразвитиирядапатологических |
|
процессов. Гипертоническаяболезньсвязанаихстойкимсужением(спазмом).При |
|
гипотоническихсостоянияхсосудистыйтонусослаблен. |
38 |
Вкапиллярах(обменныхкровеносныхсосудах) осуществляетсяобменвеществ междукровьюитканями, радичегосуществуетвсясердечнососудистаясистема. Поэтомукапиллярызачастуюназываютцентральным(главным) ееэлементом. Их характернособенностьюйявляетсято, чтососудистаястенкаобразованаодним слоемэндотелия, содержиттонкуюбазальнуюмембрануприотсутствиимышечной иадвентициальнойоболочек.
Диаметркапилляраот5—7до10мкм, адлинаот0,5до1,1мм, ноесливсе капиллярычеловекаприложитьдругкдругуконецвконец, тообщаядлина
составит100ОООкм. ИмиможноопоясатьЗемлюпоэкватору2,5раза. Общая площадьобменачерезстенкикапиллярногоруслапревышает1000м2.В1мм3 тканейчеловекасодержитсявсреднем600капилляров, новразныхтканяхэтот показательнеодинаков: миокарде, головномозге, почкахипечениондостигает 3000,вскелетныхмышцах— 300—400втонических( даже100),авкостнойи жировойтканяхитогоменьше.
Взависимостиотультраструктурнойорганизациистенкиразличаюттритипа капилляров:
1)снепрерывнойстенкой, причемэндотелиальныеклеткисдиаметромпорв плазмолемме4—5нмуложенынаподобиечерепицы—проницаемостьстенкитаких капилляровнаименьшаяпосравнениюдругими(капиллярыснепрерывной стенкойприсущимышцам, легким, жировойткани);
2)сфенестрированнокончатой( ) стенкой—диаметр«окон»внейдостигает100 нм, чтообеспечиваетихлучшуюпроницаемость, например, впочечных капиллярныхклубочкахивслизистойоболочкекишки;
3)спрерывистойстенкой—засчеткрупныхпространств( линейнымиразмерами более10мкм),напримермеждуэндотелиальнымиклеткамивкапиллярахкостного мозга, печеночныхиселезеночныхсинусах, гдепроницаемостькапиллярнойстенки наибольшая. Черезэндотелиальнуюстенкукапилляраможет«протиснуться»даже лейкоцит(рис. 4.42)О. механизмахтранспортавеществчерезстенкукапиллярасм. 1.4.4.
Веныявляютсяемкостнымикровеноснымисосудами. Благодарявыраженной пластичности(см. 4.1)онимогутсильнодеформироваться(растягиваться) вмещатьмногокровибезразвитиянапряжениявсосудистойстенке. При повышениивенозногоКДна10ммрт. ст. вместимостьвенозногоруслабольшого кругакровообращенияувеличивается6раз. Поэтомувеныназываютрезервуаром кровиспеременной(регулируемой) емкостью. Имиобразованыкровяныедепо организма, которыевпокоесодержат40—50%всегообъемакрови(примерно1,5л ввенозныхсинусахселезенки, до1лввенозныхсплетенияхкожиит. д.).Вовсех венахбольшогокругасосредоточено80%крови, протекающейпонему.
Кровьтечетповенамподдействиемдвухсил: «vis a tergo»действующая( сзади) и «vis a fronte»действующая( спереди).Первымтерминомпреждевсегообозначают силу, котораяобусловленамеханическойэнергией, сообщеннойкровисердцемво времясистолысохранившейсяпослекровотокапоартериямкапиллярам. Остаточнаяэнергияввенулахбольшогокругакровообращениясоставляетпокое неболее13%работылевогожелудочка(13%от0,92Джза1систолу).Это основнойкомпонентvis a tergoДополнительными. служатмассирующеед йствие пульсирующихрядомсвенамиартерий, вбольшейстепени, сокращения скелетныхмышц, сжимающиевенозныесосудыипроталкивающиекровь. Такое проталкиваниед йствуетодномнаправлении(кпредсердиям) благодаря
39
наличиюввенахклапанов. Движениюкровиввенахконечностейспособствуетто обстоятельство, чтоониобразуютсартериямисообщающиесясосуды.
Втораясилаобусловленаприсасывающимдействиемнакровьгруднойклетки («дыхательногонасоса»иотчастисмещениявсторонужелудочковпредсердножелудочковойперегородкивопределеннуюфазусердечногоцикла).КДвправом предсердииназываетсяцентральным, венознымдавлением(ЦВД).Навыдохеоно повышается, навдохепонижается. ПрипониженииЦВДот0до-4ммрт. ст. притоквенознойкровивправоепредсердиевозрастаетна20—30%Однако. дальнейшееснижениеЦВДухудшаеткровоток, посколькуэтоприводиткспаданию
вен. ПределыизмененийЦВД, прикоторыхсердцеработаетустойчиво, лежатв диапазонеот0,01—0,05кПадо0,1—0,12кПа. СредняявеличинаЦВДуздорового человекапокоеот0,04до1,12кПа.
Вопрос28
Средапоотношениюкорганизмувыступаеткаккомплексраздражителей. Раздражителемназываютвсякийфакторокружающейсреды, поддействием которогопроисходятизменениясвойствилисостоянияткани, органа, целого организма. Такимифакторамиявляютсялюбыеотклоненияфизических, химическихфизико-химическихпараметровсредыоттехзначений, которые привычныдлябиологическойсистемы.
Разнообразныераздражителипринятоклассифицироватьпомодальности—потой формеэнергии, котораясвойственнак ждомуизних. Встречаютсяхимические, механические, тепловые, осмотические, электрические, световыеидругие раздражители. Восновудругойклассификациираздражителейположенпринцип адекватности(соответствия).Всераздражителиподразделяютсянаадекватныеи неадекватныепоотношениюкданнойткани. Адекватнымсчитаетсястимул, к воздействиюкоторогонаприспособиласьвходеэволюции. Адекватность раздражителядляисследуемойтканипроявляетсятом, чтоегопороговая величиназначительнижео, чемунеадекватныхраздражителей. Так, ощущение светавозникаетучеловека, когдаминимальныйпотоксветовойэнергии составляетвсего10-17—10-18Вт. Ощущениевспышкиможновызватьи механическимвоздействиемнаглаз(явлениемеханическогофосфена),нодляего возникновениянеобходимымеханическиестимулымощностьюболее10"4Вт. Следовательно, разницамеждумеханическим(неадекватным) исветовым (адекватным) пороговымираздражителямидляорганазрениячеловекадостигает 13—14порядков. Длямеханорецепторов, напротив, механическийстимулявляется адекватным, световой—неадекватным, накоторыйонивообщенереагируют.
Значительнаяразницавчувствительностикадекватныминеадекватным раздражителямсвойственнарецепторамвсехоргановчувств*.Импринадлежит важнейшаярольвполученииинформациивнешнейсреде. Именнорецепторы сенсорныхсистемпредназначеныворганизмедлявосприятиятехизменений окружающейсреды, вреакцияхнакоторыеоннуждается. Всоответствии модальностьюадекватногораздражителяразнообразныецепторныеаппараты подразделяютсянафоторецепторы, механорецепторы, хеморецепторы (химиорецепторы),терморецепторы, осморецепторыи . п.
Фоторецепторыобеспечиваютвосприятиесвета. Увысшихживотныхони сосредоточенывсетчатойоболочке(сетчатке) глаза.
Химиорецепторывоспринимаютизмененияхимическихсвойствсреды. Ого
40