4 модуль / Lekcija_17._Ruseckaja

Материалы для образовательного портала 29.03. 2011 год

Лекция № 17 Тема: «Аэробное окисление глюкозы, стадии процесса, энергетический выход. Челночные

механизмы использования энергии цитоплазматического НАДН2» Лектор: доцент, канд. биол. наук Русецкая Наталья Юрьевна

План:

1.Аэробный путь окисления глюкозы и его энергетика.

2.Челночные механизмы переноса НАДН из цитозоля в матрикс митохондрий.

3.Энергетическая ценность аэробного окисления глюкозы.

1.Аэробный путь окисления глюкозы и его энергетика. Аэробный путь окисления глюкозы происходит в 3 этапа:

1.окисление молекулы глюкозы до 2 молекул пирувата;

2.окислительное декарбоксилирование пирувата (с образованием 2 молекул ацетил-КоА);

3.реакции цикла Кребса, где каждая молекула ацетил-КоА сгорает с образованием 12 АТФ.

1-ый этап. Окисление молекулы глюкозы до 2 молекул пирувата - это первые 10 реакций

гликолиза. Суммарная реакция 1 этапа: Глюкоза + 2 НАД+ + 2 АДФ → 2 пирувата + 2 НАДН + Н+ + 2 АТФ

2-ой этап. Окислительное декарбоксилирование пирувата (с образованием 2 молекул ацетилКоА) происходит в матриксе митохондрий и осуществляется мультиферментным комплексом пируватдегидрогеназой. В его состав входят 3 фермента и 5 коферментов:

1.Пируватдекарбоксилаза – кофермент тиаминпирофосфат (активная форма витамина В1).

2.Дегидролипоилацетилтрансфераза – кофермента: в активном центре – липоевая кислота (витаминоподобное вещество), из матрикса митохондрий используется Коэнзим А (КоА~SH).

3.Дигидролипоилдегидрогеназа – коферменты: в активном центре – ФАД, из матрикса митохондрий

используется – НАД.

Суммарная реакция: 2 Пируват + 2 НАД+ + КоА → 2 ацетил-КоА + 2 НАДН + Н+

Каждый восстановленный НАД в митохондриях отдает протоны и электроны в полную ц.п.э., где образуется 2 х 3 АТФ = 6 АТФ. Таким образом, ценность второго этапа – 6 АТФ.

Эти реакции происходят только в аэробных условиях!

3-ий этап. Реакции цикла Кребса, где каждая молекула ацетил-КоА сгорает с образованием 12 АТФ. Следовательно, энергетический выход третьего этапа (в расчете на молекулу глюкозы) – 2 х 12 АТФ = 24 АТФ

2.Челночные механизмы переноса НАДН из цитозоля в матрикс митохондрий.

Образующийся в ходе аэробного окисления каждый НАДН отдает протоны и электроны в митохондриальную цепь переноса электронов с помощью челночных механизмов (см. наглядный

материал): малат-аспартатного и глицеролфосфатного. В случае малат-аспартатного челнока митохондриальным акцептором протонов и электронов является НАД+, в случае глицерофосфатного

– ФАД+. При работе малат-аспартатного челнока в результате реакций окислительного фосфорилирования, сопряженного с цепью переноса электронов, образуется 3 АТФ (в полной ц.п.э.) или 2 АТФ (в редуцированной ц.п.э.), в случае глицерофосфатного челнока. Следовательно, в результате первого этапа окисления глюкозы образуется 2 АТФ (7-ая и 10-ая реакции гликолиза – субстратное фосфорилирование) + 2 х [3 (или 2)] АТФ при окислении каждого НАДН в ц.п.э. = 8 (или 6) АТФ.

1

Материалы для образовательного портала 29.03. 2011 год

3. Энергетическая ценность аэробного окисления глюкозы:

1 этап – 8 (6) АТФ

2 этап – 6 АТФ

3 этап – 24 АТФ Итого: 38 (36) АТФ

(разница в 2 АТФ зависит от челнока, который переносит протоны и электроны из цитозоля от НАДН, образованного в 6-ой реакции гликолиза в митохондрии в ц.п.э.).

Аэробное окисление глюкозы является главным источником энергии для большинства клеток организма.

2