4 модуль / Lekcija_16._Ruseckaja
.pdf
Материалы для образовательного портала 29.03. 2011 год
Лекция № 16
Тема: «Анаэробное окисление глюкозы. Гликолиз. Спиртовое брожение. Энергетический выход гликолиза. Нарушения этого процесса при патологии»
Лектор: доцент, канд. биол. наук Русецкая Наталья Юрьевна
План:
1.Понятия брожение и дыхание.
2.Анаэробное окисление глюкозы.
3.Энергетический выход гликолиза.
4.Значение анаэробного гликолиза.
5.Эффект Пастера.
6.Спиртовое брожение.
7.Особенности гликолиза и его нарушения у детей
1.Понятия брожение и дыхание. Дыхание – совокупность окислительно-восстановительных реакций, в которых конечным акцептором протонов и электронов является кислород. Брожение – совокупность окислительно-восстановительных реакций, протекающих без участия кислорода и в которых роль конечного акцептора протонов и электронов играет не кислород, а органическая молекула, образованная в процессе самого брожения. Брожение можно разделить на несколько типов:
1.молочнокислое брожение (конечный продукт молочная кислота);
2.спиртовое брожение (конечный продукт - спирт);
3.пропионовокислое брожение (конечный продукт – пропионовая кислота).
2.Анаэробное окисление глюкозы. Гликолиз – синоним молочнокислого брожения (от греч. glycus – сладкий и lysis - распад) – сложный ферментативный процесс превращения глюкозы до двух молекул молочной кислоты, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Гликолиз включает 11 ферментативных реакций, протекающих в цитоплазме клетки. Реакции гликолиза проходят в 2 стадии. В ходе первой стадии – энергопотребляющей – используются 2 АТФ в 1-ой и 3-ей реакциях. В процессе 7-ой и 10-ой реакций второй стадии – энергодающей – образуются 4 АТФ. Из 11 реакций - 3 необратимые (1-ая, 3-я и 10-ая).
1 стадия. В ходе первой реакции глюкоза превращается в глюкозо- 6 фосфат под действием гексокиназы (во всех клетках) или глюкокиназы (в клетках печени) при участии первой молекулы АТФ.
Второй реакцией гликолиза является обратимое превращение глюкозо-6-фосфата под действием фермента глюкозофосфатизомеразы во фруктозо-6- фосфат.
В третьей реакции под действием фосфофруктокиназы фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ.
1
Материалы для образовательного портала 29.03. 2011 год
Данная реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза. Фосфофруктокиназа осуществляет аллостерическую регуляцию гликолиза: активируется АДФ, АМФ и фруктозо-2,6- дифосфатом, ингибируется АТФ.
Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6- дифосфат расщепляется на две фосфотриозы.
Пятая реакция – реакция изомеризации триозофосфатов под действием фермента триозофосфатизомеразы.
2 стадия. В шестую реакцию вступает фосфоглицериновый альдегид, который под действием фермента глицероальдегидфосфат-дегидрогеназы включается в реакцию гликолитической
оксидоредукции (центральная реакция гликолиза). В реакции принимает участие кофермент НАДН + Н+ и фосфат неорганический (Фн). В процессе реакции образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота, имеющая макроэргическую связь.
В седьмой реакции, которая катализируется фосфоглицераткиназой, происходит передача богатого энергией фосфатного остатка на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфаглицерата.
Таким образом, благодаря действию двух последних ферментов энергия, высвобождающаяся при окислении альдегидной группы фосфоглицеринового альдегида до карбоксильной группы, запасается в форме энергии АТФ. Синтез АТФ с использованием энергии субстрата называется субстратным фосфорилированием.
Ввосьмой реакции происходит внутримолекулярный перенос оставшейся фосфатной группы. 3-фосфоглицерат превращается в 2-фосфоглицерат.
Вдевятой реакции 2-фосфоглицерат в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпируват. При этом фосфатная связь в положении 2 становится
макроэргической. Реакция катализируется енолазой. |
|
|
|
|
В |
десятой |
реакции |
происходит |
разрыв |
макроэргической связи и перенос фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Эта необратимая реакция катализируется ферментом
пируваткиназой. Для действия пируваткиназы необходимы ионы Mg2+ или Mn2+.
В одиннадцатой реакции в условиях гипоксии в результате восстановления пирувата образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента
2
Материалы для образовательного портала 29.03. 2011 год
лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН+Н+. 11-ая реакция протекает только в анаэробных условиях. Протоны от НАДН+Н+, образованного в 6-ой реакции гликолиза используются в реакции восстановления пирувата (11-ая реакция). Такая взаимосвязь 6-ой и 11-ой реакций гликолиза называется реакцией гликолитической оксидоредукции.
Суммарное уравнение гликолиза:
С6Н12О6 + 2 АДФ + 2 Фн → 2 СН3СН(ОН)СООН + 2 АТФ + 2 Н2О
глюкоза |
молочная кислота |
3.Энергетический выход гликолиза. В результате 11 ферментативных реакций 1 молекула глюкозы расщепляется до 2 молекул лактата. В седьмой и десятой реакциях образуются 4 АТФ (энергетический выход гликолиза рассчитывается на 6-углеродную молекулу глюкозы). Следовательно, с учетом 2-х энергопотребляющих реакций - суммарный энергетический выход гликолиза составляет 2 АТФ.
4.Значение анаэробного гликолиза:
1.каждая молекула глюкозы в анаэробных условиях снабжает клетку 2-мя молекулами АТФ;
2.промежуточные метаболиты гликолиза (фосфоглицериновый альдегид, фосфодиоксиацетон, фосфоглицерат, пируват) могут использоваться клеткой в обмене липидов и белков;
3.пируват и НАДН используются в реакциях аэробного окисления глюкозы;
4.восемь реакций гликолиза из 11 обратимые, поэтому возможен синтез глюкозы из лактата (глюконеогенез).
5.Эффект Пастера. Подавление анаэробного гликолиза аэробным окислением глюкозы. Факультативные анаэробы потребляют больше глюкозы, т.к. энергоотдача гликолиза – всего 2 АТФ. При добавлении О2 в среду потребление глюкозы резко уменьшается, т.к. возрастает количество АТФ, которое блокирует активность гексокиназы и фосфофруктокиназы.
6.Спиртовое брожение. В процессе спиртового брожения молекула глюкозы в анаэробных условиях превращается в пируват, который затем декарбоксилируется и восстанавливается при участии НАДН с образование этанола:
7.Особенности гликолиза и его нарушения у детей. У новорожденного аэробные процессы преобладают над аэробными. Это продолжается в течение первого месяца, пока фетальный Hb F не заменится на взрослый HbА. У детей высокая скорость аэробных процессов, в ходе которых вырабатывается АТФ, необходимая для синтетических процессов и роста. Детям требуется больше УВ в пище в качестве источника энергии. В детском организме анаэробные механизмы распада глюкозы и получения энергии подключаются при стрессах быстрее, чем у взрослых. Это свидетельствует о лучшей адаптации организма к экстремальным ситуациям. В подростковом возрасте еще не совершенны процессы гормональной регуляции (действие инсулина, глюкагона, адреналина). Распад гликогена может идти быстро, расход глюкозы большой. Но если не восполняется количество глюкозы в крови, легко наступает гипогликемия.
3