Специализированные белки межклеточного матрикса
Белки межклеточного матрикса выполняют различные функции, но их можно разделить на две большие группы по одному весьма важному признаку: 1) белки, обладающие адгезивными свойствами; 2) белки, подавляющие адгезию клеток.
Адгезивные белки
К белкам с выраженными адгезивными свойствами относят фибронектин, ламинин, нидоген, фибриллярные коллагены и коллаген IV типа; Они являются белкам «зрелой» соединительной ткани.
Фибронектин
Фибронектин — неколлагеновый структурный гликопротеин межклеточного матрикса, синтезируется многими клетками. Он построен из двух идентичных полипептидных цепей, соединённых дисульфидными мостиками у своих С-концов.
|
|
|
Полипептидная цепь фибронектина содержит 7-8 доменов, на каждом из которых расположены специфические центры для связывания разных веществ (коллагена, протеогликанов, гиалуроновой кислоты, углеводов плазматических мембран, гепарина, фермента трансглутаминазы).
Существует несколько форм фибронектина, которые синтезируются разными клетками. Растворимый, или плазменный, фибронектин синтезируется гепатоцитами. Нерастворимый, или тканевый фибронектин синтезируется в основном фибробластами или эндотелиоцитами, глиоцитами и эпителиальными клетками.
Фибронектин интегрирует компоненты межклеточного матрикса, способствует адгезии и распространению эпителиальных и мезенхимальных клеток, стимулирует пролиферацию и миграцию эмбриональных и опухолевых клеток, контролирует дифференцировку и поддержание цитоскелета клеток, активно участвуют в воспалительных и репаративных процессах.
Антиадгезивные белки
Антиадгезивными белками являются гликопротеины: остеонектин, тенасцин и тромбоспондин. Эти белки появляются и играют заметную роль в эмбриогенезе и морфогенезе, развитии клеточного ответа на повреждение. Их концентрация в матриксе повышается при некоторых опухолевых заболеваниях.
КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ
Благодаря различному клеточному составу и строению межклеточного матрикса, соединительная ткань отличается большим разнообразием:
1. волокнистая ткань:
а). рыхлая неоформленная (Особенности: много клеток, мало межклеточного вещества (волокон и аморфного вещества) Локализация: образует строму многих органов, адвентициальная оболочка сосудов, располагается под эпителиями - образует собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу, располагается между мышечными клетками и волокнами. Клетки: фибробласты, макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, перициты, эндотелиальные клетки, пигментные клетки, жировые клетки, плазматические клетки, лейкоциты. Межклеточное вещество: коллагеновые и эластические волокона, гликозаминогликаны и протеогликаны);
б). плотная неоформленная (Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют беспорядочное расположение. Локализация: сетчатый слой дермы, надкостница, надхрящница. Клетки: клеток очень мало; имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные клетки, макрофаги. Межклеточное вещество: много коллагеновых и эластических волокон, гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве);
в). плотная оформленная (Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют упорядоченное расположение - собраны в пучки. Локализация: сухожилия, связки, капсулы, фасции, фиброзные мембраны. Клетки: клеток очень мало имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные клетки, макрофаги. Межклеточное вещество: много коллагеновых и эластических волокон; волокна имеют упорядоченное расположение, образуют толстые пучки, гликозаминогликаны и протеогликаны в очень небольшом количестве);
2. скелетные ткани:
а). хрящевая ткань (3 вида: гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ) (Особенности: много волокон, мало клеток, в хрящевой ткани нет кровеносных сосудов. Клетки: хондробласты, хондроциты. Межклеточное вещество: коллагеновые и эластические волокона, гликозаминогликаны и протеогликаны);
б). костная ткань (2 вида: грубоволокнистая (незрелая) кость, пластинчатая (зрелая) кость). (Клетки: остеобласты, остеоциты, остекласты. Межклеточное вещество: коллагеновые волокна (коллаген I, V типов), фосфат кальция, главным образом, в виде кристаллов гидроксиапатита, и немного - в аморфном состоянии; небольшое количество фосфата магния, очень мало гликозаминогликанов и протеогликанов);
3. специальные виды соединительной ткани:
а). белая жировая (Особенности: имеются, в основном, жировые клетки и небольшие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Локализация: есть везде. Клетки: белые адипоциты. Межклеточное вещество: небольшое количество коллагеновых и эластических волокон, гликозаминогликанов и протеогликанов);
б). бурая жировая (Особенности: имеются, в основном, жировые клетки и небольшие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Локализация: между лопатками, около почек, около щитовидной железы бурой жировой ткани много у плодов, после рождения ее количество сильно уменьшается. Клетки: бурые адитоциты. Межклеточное вещество: небольшое количество коллагеновых и эластических волокон, гликозаминогликанов и протеогликанов);
в). пигментная (Особенности: обычная рыхлая или плотная волокнистая соединительная ткань, содержащая большое количество пигментных клеток. Локализация: сосудистая оболочка глаза, дерма в области сосков молочных желез, родимых пятен, невусов);
г). студенистая (Особенности: мало клеток и волокон, много аморфного вещества. Локализация: пупочный канатик (вартонов студень). Клетки: в основном, малодифференцированные фибробласты в небольшом количестве. Межклеточное вещество: мало тонких коллагеновых волокон, содержится, в основном, гиалуроновая кислота);
д). ретикулярная (Особенности: образует мягкую строму (остов, скелет) органов кроветворения и иммунитета. Локализация: селезенка, лимфатические узлы, миндалины, лимфоидные фолликулы, красный костный мозг. Клетки: ретикулярные клетки (разновидность фибробластов), могут быть - макрофаги, тучные клетки, плазматические клетки, жировые клетки. Межклеточное вещество: ретикулярные волокна - разновидность коллагеновых волокон, тканевая жидкость);
4. кровь
Соединительные ткани хорошо регенерируют. По происхождению все соединительные ткани развиваются из мезодермы.