10.3. Мочеобразование

Осуществляется с помощью 3-х процессов: гломерулярной (клубочковой) фильтрации, канальцевой реабсорбции, канальцевой секреции.

Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т.е. переноса жидкости от гломерулярных капилляров в боуменову капсулу.

Клубочковый фильтрат, т.е. жидкость в боуменовой капсуле, в норме не содержит клеток, почти лишен белка, в нем содержится большое количество неорганических ионов и низкомолекулярных органических веществ (глюкоза, аминокислоты), практически той же концентрации, что и в плазме.

Факторы, определяющие скорость клубочковой фильтрации (СКФ) – гидравлическая проницаемость стенки капилляров (ГПСК), площадь поверхности (S), результирующее фильтрационное давление (РФД):

СКФ = ГПСК × S × РФД,

где РФД = силы способствующие фильтрации - силы препятствующие фильтрации; силы, способствующие фильтрации – клубочково-капиллярное гидростатическое давление; силы, препятствующие фильтрации – гидростатическое давление в боуменовой капсуле, онкотическое давление в плазме клубочковых капилляров.

Объем фильтрата в единицу времени – скорость клубочковой фильтрации (СКФ) у здорового молодого мужчины ~125 мл/мин (180 л/сут), у женщин ~110 мл/мин. Средний общий объем плазмы ~ 3 л, т.е. вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки.

Канальцевая реабсорбция и секреция.

По мере движения фильтрата из боуменовой капсулы через многочисленные сегменты канальца состав жидкости изменяется под влиянием канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции.

Все отделы канальца тесно связаны с перитубуллярными капиллярами. Эта взаимосвязь способствует переносу веществ между плазмой капилляров и просветом канальца.

Перенос вещества из просвета канальца в плазму капилляров – канальцевая реабсорбция (абсорбция). Из плазмы капилляров в просвет канальца – канальцевая секреция.

	Профильтрованное количество	Экскретируемое количество	% реабсорбции
Вода, л	180	1,8	99
Na, г	630	3,2	99,5
Глюкоза, г	180	0	100
Мочевина, г	56	28	50

Реабсорбция большинства «полезных» компонентов плазмы, например, воды, электоролитов и глюкозы, осуществляется относительно полно, так что количества, экскретируемые с мочей представляют собой очень незначительные фракции от фильтруемых количеств веществ.

Для каждого вещества, находящегося в плазме, реализуется конкретная комбинация фильтрации, реабсорбции и секреции. Скорость, с которой происходят все три процесса, определяются физиологической регуляцией. Стимулируя изменения скоростей фильтрации, реабсорбции и секреции, гомеостатические механизмы могут регулировать баланс конкретного вещества.

Например, избыток воды: увеличение скорости фильтрации, снижение канальцевой реабсорбции воды.

Механизмы канальцевой реабсорбции

Обеспечиваются активным и пассивным транспортом.

Реабсорбция воды, хлора, некоторых других ионов, мочевины осуществляется пассивно по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту.

Активный транспорт – против электрохимического или концентрационного градиента.

Первично-активный: перенос против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Транспорт Na⁺ при участии фермента Na⁺, K⁺- АТФ-азы, используя энергию АТФ.

Вторично-активный: перенос веществ против градиента концентрации, но без затрат энергии клетки (глюкоза, аминокислота). Осуществляется с помощью специального переносчика, который должен присоединять Na⁺. Движущая сила – меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация Na⁺ в цитоплазме клетки.

Почки теплокровных животных обладают способностью не только выделять мочу с меньшей концентрацией осмотически активных веществ (с меньшим осмотическим давлением), чем плазма крови, но и мочу с большей концентрацией осмотически активных веществ. В процессе осмотического концентрирования мочи принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань, которые функционируют как поворотно-противоточная множительная система.

Регуляция деятельности почек.

Почка – исполнительный орган, обеспечивающий постоянство состава и объёма жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, регуляция происходит при участии эфферентных нервов и эндокринных желез, гормоны которых регулируют мочеобразование. Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодинамику и работу ЮГА, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию в канальцах. Адренергические волокна – стимулируют транспорт Na⁺, холинергические – реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.