9. Пищеварение в ротовой полости и желудке. Регуляция.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

• анализ вкусовых свойств веществ и разделение их на пищевые и отвергаемые,

• защита пищеварительного тракта от попадания некачественных пищевых веществ и экзогенной микрофлоры,

• измельчение, смачивание слюной пищи, начальный гидролиз углеводов

• формирование пищевого комка.

• происходит раздражение механо-, хемо-, терморецепторов, вызывающее рефлекторное возбуждение деятельности слюнных желез, желез желудка, поджелудочной железы, печени, желез двенадцатиперстной кишки.

У человека имеется три пары больших слюнных желез (околоушные, подъязычные, подчелюстные) и большое количество мелких желез, локализованных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные содержат как серозные, так и слизистые клетки. Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой оболочки выделяют секрет постоянно, а околоушные и подчелюстные — при их стимуляции. Ежедневно у человека продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны. Ее рН колеблется от5,25 до 8,0, а скорость секреции слюны у человека при «спокойном» состоянии слюнных желез составляет 0,24 мл/мин. Слюноотделение при жевании пищи возрастает до 200 мл/мин. Слюна человека представляет собой вязкую, опалесцирующую, слегка мутную (благодаря присутствию клеточных элементов) жидкость с удельным весом 1,001—1,017 и вязкостью 1,10—1,33. Секрет смешанных всех слюнных желез человека содержит 99,4—99,5 % воды и0,5—0,6 % плотного остатка, который состоит из неорганических и органических веществ.

Функции слюнных желез:

• Продукция жидкости, растворяющей часть пищи, облегчающей жевание и глотание

• Поддержание влажности слизистой ротовой полости, что необходимо для ее целостности и речевой функции

• Секреция слизи, лизоцима, пероксидазы и иммуноглобулина А – антимикробных и антивирусных факторов

• Секреция гидролитических ферментов, помогающих разложению остатков пищи вокруг зубов

• Секреция гуморальных факторов роста

• Участие в терморегуляции (испарение)

• У грудных детей – герметизирующая роль, облегчающая акт сосания молока

Регуляция выделения слюны из околоушной, подчелюстной и подъязычной слюнных желез

Жевание — физиологический акт, заключающийся в измельчении с помощью зубов пищевых веществ и формировании пищевого комка, который:

• обеспечивает качество механической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта,

• оказывает рефлекторное возбуждающее влияние на секреторную и

• моторную деятельность желудка и кишечника.

В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо.

У взрослого человека в ряду справа и слева имеются зубы разного функционального назначения — два резца и один клык (откусывающие пищу), два малых и три больших коренных, которые раздавливают и растирают пищу, — всего 32 зуба.

Процесс жевания имеет четыре фазы:

• введения пищи в рот

• ориентировочную

• основную и

• формирования пищевого комка

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецепторов) передается по афферентным волокнам II,III ветви тройничного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны вцентр жевания, который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов. Возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по афферентному пути через специфические ядра таламуса переключается на корковый отделвкусовой сенсорной системы, где осуществляется анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов слизистой оболочки ротовой полости. На уровне коры больших полушарий происходит переключение сенсорных импульсов на эфферентные нейроны, которые по нисходящим путям посылают регулирующие влияния к центру жевания продолговатого мозга. Акт глотаниясостоит из трех фаз:

• ротовой (произвольной). Пищевой комок (объемом 5—15 см³) скоординированными движениями мускулатуры щек и языка продвигается к его корню (за передние дужки глоточного кольца).

• глоточной (непроизвольной, быстрой). Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки передается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолговатом мозге. Эфферентные импульсы от него идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Этот центр обеспечивает координированные сокращения мышц языка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо.

Благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом, и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, поднимающих нижнюю челюсть. Это приводит к смыканию зубов и прекращению жевания, а сокращение челюстно-подъязычной мышцы — к поднятию гортани. В результате осуществляется закрытие входа в гортань надгортанником.

• пищеводной (непроизвольной, медленной).открывается верхний пищеводный. Верхний пищеводный сфинктер сокращается после перехода пищевого комка в пищевод, предотвращая пищеводно-глоточный рефлюкс. Затем осуществляется прохождение пищи по пищеводу и переход ее в желудок.

Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов:

• перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода — от 45 мм рт. ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт. ст. (в пищеводе);

• наличием перистальтических сокращений мышц пищевода,

• тонусом мускулатуры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном,

• силой тяжести пищевого комка.

Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от консистенции пищи: плотная проходит за 3—9 с, жидкая — за 1— 2 с.

Пищеварение в желудке. Функции желудка:

• 1) депонирование пищи

• 2) секрецию желудочного сока, обеспечивающего химическую обработку пищи;

• 3) перемешивание пищи с пищеварительными соками;

• 4) ее эвакуацию — передвижение порциями в двенадцатиперстную кишку;

• 5) всасывание в кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей;

• 6) выделение (экскрецию)вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина), веществ, поступивших в организм извне (солей тяжелых металлов, йода, фармакологических препаратов);

• 7) образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.);

• 8) бактерицидное ибактериостатическое действие желудочного сока;

• 9) удаление недоброкачественной пищи, предупреждающее ее попадание в кишечник.

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА

Желудочные железы состоят из трех видов клеток:

главных, принимающих участие в выработке ферментов

обкладочных (париетальных), участвующих в выработке хлористоводородной (соляной) кислоты,добавочных, выделяющих мукоидный секрет (слизь).

Различают три вида желез: кардиальные,фундальные(собственные железы желудка),пилорические(железы привратника). Фундальные железы содержат все три типа клеток. Поэтому в состав сока фундального отдела желудка входят ферменты и много соляной кислоты и именно этот сок играет ведущую роль в желудочном пищеварении.

У взрослого человека в течение суток образуется и выделяется около 2-2,5 л желудочного сока. Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН 1,5— 1,8). В его состав входят вода — 99% и сухой остаток — 1%. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Главный неорганический компонент желудочного сока — соляная кислота,которая находится в свободном и связанном с протеинами состоянии.

Функции НС1 желудка:

1) стимулирует секреторную активность желез желудка

2) способствует превращению пепсиногена в пепсин путем отщепления ингибирующего белкового комплекса

3) создает оптимальную кислотность для действия протеолитических ферментов желудочного сока

4) вызывает денатурацию и набухание белков (что способствует их расщеплению ферментами)

5) обеспечивает антибактериальный эффект секрета

6) участвует в осуществлении механизма перехода пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, раздражая хеморецепторы ее слизистой оболочки

7) участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина)

8) возбуждает секрецию фермента энтерокиназы энтероцитами слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки

9) участвует в створаживании молока

10) стимулирует моторную активность желудка. ФЕРМЕНТЫ ЖЕЛУДОЧНОГО СОКА И ИХ РОЛЬ В ПИЩЕВАРЕНИИ

В полости желудка под влиянием протеолитических ферментов осуществляется начальный гидролиз белков до альбумоз и пептонов.

Протеолитические ферменты желудочного сока обладают активностью в широком диапазоне колебаний рН с оптимумом действия при рН 1,5—2,0 и 3,2—4,0. Это обеспечивает гидролиз белков в условиях значительных колебаний концентрации соляной кислоты в желудочном соке, в слоях пищи, прилежащих к слизистой оболочке желудка, и в глубине содержимого желудка. В желудочном соке представлены семь видов пепсиногенов, объединенных общим названием пепсины. Образование пепсинов осуществляется из неактивных предшественников —пепсиногенов, находящихся в клетках желудочных желез в виде гранул зимогена. В просвете желудка пепсиноген активируется НСI путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. В дальнейшем в ходе секреции желудочного сока активация пепсиногена осуществляется аутокаталитически. Непротеолитические ферменты: желудочная липаза мало активна и расщепляет только эмульгированные жиры. В желудке продолжается гидролиз углеводов под влиянием ферментов слюны. В состав органических веществ входит лизоцим, обеспечивающий бактерицидные свойства желудочного сока. Желудочная слизь, содержащая муцин, защищает слизистую оболочку желудка от механического и химического раздражения и от самопереваривания. В желудке вырабатывается гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла. Только при наличии внутреннего фактора возможно образование комплекса с витамином В₂, участвующего в эритропоэзе. В желудочном соке содержатся также аминокислоты, мочевина, мочевая кислота.

РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и безусловно-рефлекторный механизмы. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов (запах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, разговорами о пище). Безусловно-рефлекторное желудочное сокоотделение начинается с момента попадания пищи в ротовую полость и связано с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода. Импульсы по афферентным волокнам язычного (V пара), языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортанного (X пара) нервов поступают в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва передаются к железам желудка, что приводит к усилению секреции.Сок, выделяющийся в первую фазу желудочной секреции, обладает большой протеолитической активностью и имеет большое значение для пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.

Желудочная фаза секреции наступает с момента попадания пищи в желудок. Эта фаза реализуется за счет блуждающего нерва, внутриорганного отдела нервной системы и гуморальных факторов. Желудочная секреция в эту фазу обусловлена раздражением пищей рецепторов слизистой желудка, откуда импульсы передаются по афферентным волокнам блуждающего нерва в продолговатый мозг, а затем по эфферентным волокнам блуждающего нерва поступают к секреторным клеткам.

Блуждающий нерв оказывает свое влияние на желудочную секрецию несколькими путями:

• прямой контакт с главными, обкладочными и добавочными клетками желудочных желез (возбуждение ацетилхолином М-холинорецепторов)

• через внутриорганную нервную систему

• через гуморальное звено, так как волокна блуждающего нерва иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин. Гастрин повышает активность главных, но - в большей степени обкладочных клеток.

К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияниена секрецию желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества мяса, овощей, спирты, продукты расщепления белков (альбумозы и пептоны).

Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в кишечник. В зависимости от степени гидролиза пищевых веществ, в желудок поступают сигналы, повышающие желудочную секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за счет местных и центральных рефлексов и реализуется через: 1) блуждающий нерв, 2) внутриорганную нервную систему и 3) гуморальные факторы (выделение гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется длительным скрытым периодом, большой продолжительностью. Кислотность желудочного сока в этот период низкая.

Общая характеристика пищеварительного процесса в желудке

• 1) Химус, покидающий желудок, имеет жидкую или полужидкую консистенцию. Жидкости, особенно если они не содержат жира и близки к нормотоничности, в желудке не задерживаются.

• 2) Процесс пептического переваривания в желудке происходит в поверхностных слоях пищевого комка. По мере разжижения поверхностного слоя он стягивается перистальтическими волнами в пилорический отдел.

• 3) В желудочном содержимом очередные порции располагаются в виде воронок, вложенных одна в другую, причем ранее всего съеденные порции занимают наиболее внешнее положение и быстрее всего перевариваются и эвакуируются.

• 4) Отсутствие перемешивания пищи в фундальном отделе обеспечивает сохранение нейтральной или слабощелочной среды в более глубоких слоях желудочного содержимого, что создает условия для продолжения действия ферментов слюны.

• 5) В желудке происходит также некоторое расщепление жиров пищи, особенно высоко диспергированных (молоко, яичный желток). Но для расщепления жиров условия желудочного пищеварения крайне неблагоприятны.