20. Микроорганизмы как симбиотические партнёры: мутуализм, комменсализм, паразитизм, антагонизм. Примеры.

Симбиоз Симбиоз [от греч. symbiosis, совместное проживание] — совместное длительное существование микроорганизмов в долгоживущих сообществах. Взаимоотношения, при которых микроорганизм располагается вне клеток хозяина (более крупного организма), известны как эктосимбиоз; при локализации внутри клеток — как эндосимбиоз. Типичные эктосимбиотические микробы — Escherichia coli, бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterium, Proteus vulgaris, a также другие представители кишечной микрофлоры. Как пример эндосимбиоза можно рассматривать плазмиды, обеспечивающие, например, резистентность бактерий к ЛС. Симбиотические отношения также разделяют по выгоде, получаемой каждым из партнёров. Мутуализм [от лат. mutuus, взаимный] — взаимовыгодные симбиотические отношения. Так, микроорганизмы вырабатывают БАБ, необходимые организму хозяина (например, витамины группы В). При этом обитающие в макроорганизмах эндо- и эктосимбионты защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания и экстремальных температур) и имеют постоянный доступ к питательным веществам. Из всех видов мутуализма наиболее удивительно культивирование некоторых грибов насекомыми (жуками и термитами). С одной стороны, это способствует более широкому распространению грибов, с другой — обеспечивает постоянный источник питательных веществ для личинок. Это напоминает выращивание человеком полезных растений и микроорганизмов. Комменсализм — разновидность симбиоза, при которой выгоду извлекает только один партнёр (не принося видимого вреда другому); микроорганизмы, участвующие в таких взаимоотношениях. — комменсалы [от лат. сот-, с, + mensa, стол; буквально — сотрапезники]. Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, ЖКТ), не причиняя «видимого» вреда; их совокупность — нормальная микробная флора (естественная микрофлора). Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы — кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы. Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условно-патогенной микрофлоре и способны при определённых обстоятельствах вызывать заболевания макроорганизма (например, при внесении их в кровоток во время медицинских манипуляций).

Паразитизм (греч. parasitоs—нахлебник)—форма антагонистических взаимоотношений двух различных организмов, при которой один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (среда 1-го порядка) или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой (среда 2-го порядка). Наблюдается различная степень специализации паразитов (приуроченность к различным органам и тканям) и специфичность паразитов (приуроченность определенного вида паразита к определенным видам хозяина). Считают, что узкая специфичность указывает на давнее происхождение системы. В процессе эволюции паразитической системы наблюдается тенденция к сглаживанию антагонистических отношений между партнерами. Однако даже в самых стабильных системах паразит — хозяин отношения между партнерами построены по принципу неустойчивого равновесия, нарушения которого могут привести к распаду системы и гибели одного или обоих партнеров. Паразиты принимают участие в регуляции численности популяций хозяев, а иногда определяют направленность микроэволюционных процессов. Паразиты подразделяются на облигатные (обязательные) и факультативные (необязательные).

Антагонизм (rp. antagonisma—спор, борьба) — термин, применяемый к таким взаимоотношениям между микроорганизмами, когда один вид задерживает или полностью подавляет рост другого. Если угнетение взаимно, говорят об аменсализме (лат. а - удаление, отказ и mensa - стол, кушание). В конкурентной борьбе организмы могут следовать r-стратегии (r—показатель скорости логарифмического роста популяции в нелимитирующей среде) или К - стратегии (К—показатель верхнего предела численности популяции). При обилии пищи r-стратегии быстро размножаются и получают преимущество, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают. К-стратегии расходуют больше ресурсов на поддержание жизнеспособности, размножаются медленнее, но зато лучше сохраняются в неблагоприятных условиях. В зависимости от условий получают преимущество организмы, следующие той или иной стратегии, причем имеют значение изменения среды как в пространстве, так и во времени.  Взаимосвязь между микроорганизмами проявляется и при различных инфекционных болезнях животных и человека. Так, гемофильные бактерии проявляют свое патогенное действие в организме в сообществе с различными сапрофитами – стафилококками, кишечной палочкой, что используется в лабораторной диагностике. Тяжесть течения злокачественного отека зависит от присутствия совместно с патогенными клостридиями сапрофитов. Наиболее широко используется человеком антогонистические взаимоотношения между микроорганизмами (антибиотики, пробиотики). Жизнь организма в сообществе зависит не только от абиотических условий, но и от того, в какие взаимоотношения он вступает с другими организмами.