1.1Неорганические соединения углерода

К самым распространенным неорганическим соединениям углерода относят СО2 и СО, а также углекислоту и соли углекислоты - карбонаты [4].

Углекислый газ в качестве субстрата используют хемолитотрофы и фототрофы.

Хемолитотрофы в качестве единственного источника углерода используют СО2 и превращают его в клеточный материал, используя энергию ATP и восстановительные эквиваленты, полученные при окислении неорганических субстратов. Такие микроорганизмы часто называют С-автотрофами. Фиксация СО2 у хемолитотрофов осуществляется в результате цикла Кальвина. К таким бактериям относят цианобактерии.

Так же двуокись углерода в качестве источника углерода используют фототрофные бактерии трех семейств: Rhodospirillaceae (пурпурные несерные бактерии), Chromatiaceae (пурпурные серобактерии) и Chlorobiacaeae (зеленые бактерии).

Цианобактерии восстанавливают СО2 водой, а пурпурные и зеленые бактерии - сероводородом и газообразным водородом; или пурпурные - органическими соединениями. При этом в процессе фотосинтеза цианобактерии выделяют кислород, а пурпурные и зеленые бактерии его не выделяют и фотосинтез у них происходит в анаэробных условиях.

Метанобразующие бактерии способны анаэробно сбраживать СО2 с водородом по реакции:

СО2+4Н2?СН4+2Н2О

К хорошо изученным бактериям, имеющим такую способность относят Methanobacterium ruminantium, Methanobacterium thermoautotrophicum и Methanobacterium MoH [5, 6].

Угарный газ для большинства микроорганизмов является ядом, поскольку инактивирует цитохромоксидазы. Но есть виды, которые растут в аэробных условиях в присутствии СО: Hydrogenomonas carboxydovorans и Seliberia carboxyhydrogena (обе бактерии сейчас относят к роду Pseudomonas). СО окисляется до СО2 , а перенос освобождающихся электронов на кислород сопровождается синтезом ATP. При окислении угарного газа используется особая, не чувствительная к CO цитохромоксидаза. Данные бактерии называют карбокситрофными [5, 7].

1.2Органические соединения углерода

1.2.1Углеводороды и их производные

Метанотрофы в качестве источника углерода используют метан. Окисление метана осуществляется в последовательности реакций:

СН4? СН3ОН? НСНО? НСООН? СО2

Ассимиляция углерода С1-соединений метанотрофами происходит в основном на уровне формальдегида и углекислого газа. У данных бактерий существуют два циклических пути ассимиляции углерода метана: рибулозомонофосфатный и сериновый пути. Так же, метанотрофы способны использовать в качестве дополнительного источника углерода СО2 , причем у бактерий, которые используют сериновый путь, эта способность выражена сильнее. Кроме метана и диоксида углерода, метанотрофы способны к утилизации метанола.

Факультативные метанотрофы кроме метана и его производных могут использовать полиуглеродные соединения в качестве источника углерода и энергии. Однако их способность к росту за счет метана однозначно не доказана.

Метилотрофные бактерии используют метанол, а также его производные (не имеющие С-С связей) в качестве основного источника углерода. К таким бактериям относят Methylobacterium organophilum, представители Hiphomicrobium [5, 8].

Метанобразующие бактерии используют в качестве субстрата (кроме СО2) формиат, метанол, и ацетат. Формиат сначала превращается в СО2 и водород, а потом только в метан. Метанол - хороший субстрат для Methanosarcina barkeri, является прямым предшественником метана. Ацетат относится к наиболее важным субстратам для образования метана в озерных осадках. Он превращается Methanosarcina barkeri, Methanospirillum hungatii и некоторыми другими метанобразующими бактериями в метан и СО2.

На этане, пропане, бутане и углеводородах, содержащих до восьми атомов углерода способны расти относительно немного видов бактерий (микобактерии, флавобактерии, Nocardia). Использование же углеводородов с длинной цепью распространено у микроорганизмов широко, и н-алканы с 10-18 атомами углерода используются очень часто и с огромной скоростью. Среди бактерий это Pseudomonas fluorescens, Mycobacterium smegmatis, Nocardia petroleophila и др.

Этанол в качестве субстрата используют уксуснокислые бактерии. При этом одни виды (напр.Gluconobacter suboxydans) выделяют ацетат во внешнюю среду, так как не способны его утилизировать, а другие используют ацетат и окисляют его до СО2, в условиях недостатка этанола. Кроме этанола, уксуснокислые бактерии окисляют большое число других спиртов (пропанол, изопропанол, глицерол) до соответствующих кислот и кетонов [5].

Стоит отметить, что питательная ценность источников углерода зависит от степени окисления атома С в соединении. Для большинства микроорганизмов лучшие источники углерода - органические соединения, содержащие частично окисленные атомы углерода. Значительно хуже ассимилируются вещества с большим количеством полностью восстановленных углеродов. Почти совсем не усваиваются органические соединения, содержащие углерод только в форме карбоксила -СООН.

Бактерии, которые используют данные источники углерода, являются специализированными. Они растут на определенном источнике, и имеют специализированные метаболические пути для их усвоения [9, 10].