Кайданов Генетика популяций
.pdf
вестественных и искусственных популяциях посвящена огромная литература (см. список рекомендованной литературы).
Вдарвинском понимании, воспринятом и развитом в синтети ческой теории эволюции, успех в борьбе за существование определя ется относительным вкладом в потомство особей того или иного генотипа. Объектами отбора выступают как отдельные особи, так
игруппы особей — семьи, демы, ценопопуляции, экосистемы.
Вгл. 2 было сказано о жесткой апробации отбором организмов на всех стадиях развития в процессе межвидовой и внутривидовой конкуренции. Отбор сортирует особей по их фенотипу, который представляет собой интегральный результат реализации генотипа
вконкретных условиях среды в пределах заданной им нормы реак ции. Проявление отдельных мутаций благодаря защитным генети ческим механизмам (доминированию, межаллельной комплемен тации, межгенным взаимодействиям — эпистазу, супрессии и др.)
часто полностью нивелируется или низводится, по выражению И. И. Шмальгаузена, до уровня модификаций. Вместе с тем так происходит далеко не всегда.
Из примеров, приведенных в предыдущей и в этой главе, следу- что различия по паре аллелей одного гена могут сопровождаться Четкими различиями в приспособительной ценности соответству ющих генотипических классов особей. Дискретная мутационная изменчивость, представляющая элементарный эволюционный мате риал, лежит в основе элементарных эволюционных явлений, т. е. Необратимых преобразований генетической системы популяции. Ta- кие преобразования способны захватывать многие сотни и тысячи
генов. В процессе породообразования у сельскохозяйственных животных вовлекаются, по имеющимся оценкам, от двух до четырех тысяч структурных генов и еще большее количество регуляторных генетических элементов.
На рис. 4.8 представлен ход селекции группы линий общего происхождения Drosophila melanogaster на различия по половой активности самцов. Это пример длительного селекционно-генети ческого эксперимента, охватившего около 600 поколений отбора Уровень половой активности самцов был выбран для отбора в силу его важного приспособительного значения. Самки дрозофилы после осеменения с трудом вступают в повторные спаривания, пока их семяприемники остаются заполненными спермой. В то же время самцы постоянно сохраняют высокие половые потенции и жестка конкурируют из-за самок. Всякое снижение половых потенций самцов резко снижает их шансы на спаривание и оставление потомства Отбор на различия по данному признаку повлек за собой комплекс изменений морфологических, физиологических, биохимических и/ поведенческих особенностей. Некоторые из них указаны в табл. 4.5
Для ряда признаков, приведенных в табл. 4.5, раскрыт полиген ный характер различий. Обнаружены резкое усиление скорости спонтанного мутирования и возрастание нестабильности геном) в селектируемых линиях.
Табл. 4.5 иллюстрирует явление, хорошо известное селекционе рам, — коррелированные ответы на отбор по многим признакам в ходе селекции линий по отдельным приспособительно важным признакам. Изменения нарастают лавинообразно и приводят к глу боким преобразованиям вовлекаемых в отбор генетических систем. Понятно, что подобные и более сложные изменения возникают
ипод действием естественного отбора. Однако отличие естествен ного отбора от искусственного состоит в том, что он всегда направ лен на увеличение приспособленности как отдельных особей, так
ивсей популяции в целом. В этом состоит его уникальная особен ность как фактора микроэволюции.
Различают следующие формы отбора:
1) направленный, или движущий, отбор, способствующий непре рывному изменению признака в определенном направлении;
2)стабилизирующий отбор, обеспечивающий сохранение средне го значения признака (теория стабилизирующего отбора разработа на И. И. Шмальгаузеном);
3)дизруптивный, или раскалывающий, отбор, приводящий к за креплению крайних значений признака.
Д. К. Беляев ввел также понятие дестабилизирующего отбора, который разрушает сложившиеся комплексы адаптивно важных признаков и приводит к существенному изменению генетической системы популяции. Ярким примером может служить процесс одо машнивания животных. Генетические последствия отбора на низ кую половую активность самцов дрозофилы также можно рассмат ривать как пример дестабилизации.
4.4. Г Е Н Е Т И Ч Е С К И Й Д Р Е Й Ф
Зависимость случайных колебании частот аллелей от размера популяции. Генетический дрейф есть изменение частот аллелей популяции в ряду поколений под действием случайных
Вероятностный разброс аллельных частот ожидается теперь
вгораздо более узких пределах (рис. 4.9).
!Таким образом, устойчивость генотипической структуры попу ляции находится в прямой зависимости от ее размера.
Динамика частот аллелей в ряду поколений в популяциях малой численности. Прибегнем к образному сравнению. Так, в приборе
Гальтона (рис. 4.10) упругий шарик, падая по наклонной доске и испытывая удары о вбитые штифтики, совершает сложную траекторию движения. Но рано или поздно при достаточной длине доски он окажется у правого или левого ее обреза и скатится в желоб.
Представим теперь популяцию малого размера, которая в ис ходном поколении включает исключительно гетерозиготных особей Аа. Примем, что в последующих поколениях появление трех гено типических классов определяется только случайной комбинатори кой гамет и не зависит от влияния отбора и прочих факторов. Можно утверждать, что со временем, через то или иное число Поколений, в этой популяции произойдет фиксация особей одного из двух генотипических классов: AA или аа. Одна из аллелей при этом утратится.
Обратимся к рассмотренной уже модели — множеству популяций ограниченного размера, в которых в исходном поколении
Частоты аллелей одинаковые, причем p = q=0,5. На рис. 4.11 даны временные срезы популяций в последовательном ряду поколений,
распределенных в зависимости от значений частот аллелей. Видно, что на первых этапах большинство популяций характеризуется аллельными частотами, близкими к средним значениям. Но по истече нии числа поколений, соизмеримого с числом особей в популяциях, любые соотношения аллелей во всей выборке оказываются равно вероятными. С одинаковой частотой выделяются популяции, в ко торых происходит фиксация или утрата одной из аллелей. Нараста ющая дифференциация популяций означает увеличение дисперсии частот аллелей. Для любого поколения T она задается уравнением
где P0 и q0 — исходные частоты аллелей. Фиксация и утрата аллелей совершается со скоростью 1/(2N) на поколение, из них l/(4N)— доля фиксируемых, l/(4N) — доля теряемых аллелей. В конечном счете вся выборка популяций будет представлена двумя равноверо ятными частями, включающими гомозигот AA и аа. Такова теория вопроса. Обратимся теперь к экспериментальным исследованиям генетического дрейфа.
Крупномасштабный эксперимент на дрозофиле осуществил П. Бьюри. В течение 19 поколений он исследовал соотношение частот трех генотипических классов, различающихся по аллелям гена brown (bw) — коричневые глаза, в 105 микропопуляциях. Чис ло родительских особей, бравшихся случайно, содержало в каждой из микропопуляций 8 пар самок и самцов. Исходная частота двух аллелей bw и bw75: p0=q0=0,5. Важно то, что при четком отличи»
Совершенно другие результаты были получены в, казалось бы, аналогичном эксперименте, проведенном также на дрозофиле С. Райтом и В. Керром. Было заложено 108 линий (микропопуля ций), различающихся по аллелям гена Bar (В) — полосковидные глаза. Число родительских пар, помещенных на основе случайности в каждый дрозофильный стаканчик, — 4; p0=q0 = 0,5. Через 17 поколений в 98 микропопуляциях осуществилась фиксация аллелей, но 95 из них оказались гомозиготными по нормальной аллели и только 3 — гомозиготными по мутантной аллели В. В 10 микропопуляциях этот процесс еще не был завершен. Авторы выявили отрицательное влияние мутантной аллели В на приспособленность ее носителе как в гетерозиготном, так в особенности в гомозиготном состоянии (s=0,17). Поэтому, несмотря на крайнюю малочисленность микропопуляций, их динамику в данной ситуации определил отбор, а не генетический дрейф.
Еще в одном эксперименте С. Рич с соавторами изучал действие генетического дрейфа в двух группах малых популяций мучного хруща. Первая группа включала 12 микропопуляций по 10 роди тельских особей в каждой. Вторая группа состояла также из 12 популяций, но по 100 особей в каждой. В течение 20 поколений оценивали частоту аллелей гена black (черное тело) — нормальной
и мутантной. Результаты эксперимента представлены на рис. 4.13. Аллель дикого типа обеспечивает адаптивное преимущество своим носителям, поэтому частота ее непрерывно возрастает в популяциях обеих групп. Однако в больших по численности популяциях этот Процесс идет последовательно, без значительных колебаний, тогда как в малочисленных популяциях имеют место сильные флуктуации аллельных частот и может даже наблюдаться фиксация мутантной аллели.
Французский исследователь М. Ламотт нашел, что небольшие изолированные популяции наземной улитки Cepaea nemoralis об наруживают более сильное варьирование по характеру окраски раковин, чем крупные популяции. Он объяснил этот результат преимущественным влиянием генетического дрейфа. К другому за ключению пришли А. Кейн и П. Шеппард на основе анализа попу ляций этого же вида близ Оксфорда в Англии. По их мнению, ведущая роль в дифференциации популяций принадлежит отбору, действующему в локально разнородных условиях.
Согласно оценке С. Райта, случайные процессы становятся эф фективными при условии 4Ns«1, где N — размер популяции, a s — коэффициент отбора. Так, следует ожидать заметного действия генетического дрейфа в популяциях численностью в несколько деся тков особей при s < 0,01. Как предельную ситуацию можно рассмат ривать процесс возникновения новой популяции из нескольких осо бей-родоначальников. Такой процесс был назван Э. Mаиром эф фектом основателя. Имеются достоверные факты формирования островных, в широком смысле (см. разд. 2.2), популяций, насчиты вающих тысячи особей, от одного или нескольких родоначаль ников. Понятно, что по своему генетическому составу они могут существенно отличаться от такового исходной родительской попу ляции. Приведем несколько примеров, касающихся популяций чело века.
Секта меннонитов в штате Пенсильвания (США), насчитыва ющая теперь около 8000 человек, берет начало от трех супружеских пар, поселившихся там в 1770 г. 13% лиц из этой изолированной секты страдают наследственной патологией — особой формой кар ликовости с многопалостью. В других группах меннонитов, населя ющих различные районы США, такая патология не встречается. Есть основания полагать, что один из предков этой общины оказал ся гетерозиготным носителем мутации, обусловливающей данное заболевание.
Все больные порфирией (аутосомно-доминантно наследующаяся аномалия порфиринового обмена) среди белых африкандеров в ЮАР происходят от одной голландской четы Ван Девентеров, вступившей в брак в Капской колонии в 1688 г.
На рис. 4.14 показана миграция семей пробандов (из района Понт-Лаббе во Франции), генотип которых обусловил необычайно высокую частоту врожденного вывиха бедра.