Кайданов Генетика популяций
.pdfОчаги локального накопления отдельных нозологических форм
аутосомно-рецессивных и аутосомно-доминантных заболеваний вы явлены Е. К. Гинтером с сотрудниками при медико-генетических обследованиях в Ашхабадской области Туркменистана, а также в неко
События, которые развертываются в результате эффекта основа теля, совершаются и при резких сокращениях численности популя ций, о чем достаточно подробно сказано в разд. 2.4. Популяция, проходя через «бутылочное горлышко», может в силу случайных причин претерпеть заметное изменение своего генетического со става.
! Итак, генетический дрейф есть объективно дейсгвующий фак
тор микроэволюции. Однако вопрос о вкладе его в эволюционный процесс в разные периоды оценивался по-разному и вызывал острые дискуссии. С. Райт, предложивший в 1931 г. этот термин» и Д. Д. Ромашов и Н. П. Дубинин, назвавшие тогда же данное явление генетико-автоматическими процессами, первоначально по лагали, что случайные события играют в эволюции не меньшую роль, чем естественный отбор. Но постепенно их позиция менялась»
и уже к 130-летию Ч. Дарвина (1939 г.) в генетике популяций утвердилось представление о безусловном примате селективных процессов над случайными. Эта точка зрения господствовала до середины 60-х годов, когда был открыт полиморфизм популяций по белкам. Факты, свидетельствующие о высоком уровне белкового полиморфизма, послужили основанием, как было отмечено во вве дении, для формулировки концепции нейтральной эволюции. В ней
вновь на первый план выдвигался механизм генетического дрейфа как фактора эволюции на молекулярном уровне (см. гл. 7).
Эффективный размер популяций. В разд. 2.5 было показано, что
в силу явлений территориальности, зоосоциальной иерархии и дру гих факторов дифференциации популяционной структуры лишь не большая часть половозрелых особей допускается отбором к раз множению. При этом особи женского пола имеют, как правило, больше шансов на оставление потомства, чем особи мужского пола. Жесткое действие отбора проявляется и в популяциях растений.
Исходя из этих фактов производят оценку эффективной числен ности размножающихся особей, или эффективного размера популя ции, Ne. Эффективным размером называют ту часть популяции, которая эквивалентна доле особей, оставляющих потомство при панмиктическом размножении. Рассмотрим процедуру оценки
Ne в трех различных ситуациях.
1. Неравное участие в размножении самок и самцов. Такая ситу
ация имеет место, например, у видов-полигамов или в популяциях домашних животных, особенно при искусственном осеменении. Ди сперсия выборок в подобных случаях рассчитывается для каждого пола отдельно и выражается значениями, обратно пропорциональ ными их численности. Размер популяции (N) складывается из численностей самок (Nf) и самцов (Nm). Гармоническое среднее будет
Предположим, что в группе свободно скрещивающихся особей имеется 180 самок (Nf) и только 20 самцов (Nm). Эффективный
размер данной группы будет равен Ne =4*20*180/200= 72. Именно таким,
как легко убедиться, должен быть эффективный размер панмикТической группировки, включающей по 36 самок и самцов.
Лимитирующим фактором в рассматриваемой ситуации являет ся доля особей малочисленного пола. Если, скажем, гарем морского Котика состоит из одного самца и нескольких десятков самок, его -Эффективная численность будет близка к 4. Понятно, что такая система размножения приводит к тесному инбридингу.
2.Периодические колебания численности популяции. В разд. 2.4
и2.5 была рассмотрена роль межвидовой и внутривидовой кон куренции в возникновении циклических колебаний численности по пуляций животных. Усредненная за ряд поколений (T) эффективная численность популяции (Nе) представляет среднегармоническую ее эффективных численностей в каждом поколении:
Данная формула (15) применима лишь для небольшого числа поколений, поскольку отбор и прочие факторы нарушают со временем кумулятивность выборочной дисперсии.
Эффективные численности в одной из популяций зайца-беляка в течение пяти последовательных поколений составили, по прибли женным оценкам, 800, 30, 800, 5000, 4000. С помощью формулы (15) найдем усредненную эффективную численность. Она равна 138. Это значение ближе к минимальному. Следовательно, резкое сокраще ние численности популяции во втором поколении непосредственно отразилось на итоговом результате.
Эффективный размер популяции медведя-гризли в Йеллоустонском парке (США) в 80-х годах колебался около 30. Фактическая численность составляла 120—170 особей. Этот уровень был признан угрожающим. Для надежного сохранения популяции требовалось по меньшей мере удвоение ее численности. В последующие годы наметилась тенденция улучшения ситуации (С. Servheen, 1991).
3. Инбридинг. Эффективный размер инбредной популяции опре деляют с помощью формулы Ne=N/(1+F), где F— коэффициент инб ридинга. Амплитуда изменений F — от 0 до 1. В предельном случае когда F= 1, эффективная численность популяции равна половине ее
фактической численности.
Расчеты эффективного размера популяции имеют важное при кладное значение для разведения и селекции животных, при осуще ствлении природоохранных мероприятий. Они необходимы для прогнозов вероятности сохранения редких и исчезающих видов растений и животных.
М. Сулей рассмотрел возможности дальнейшей эволюции видов крупных тропических животных и пришел к заключению, что для их выживания эффективный размер популяций не должен быть ниже 50 особей. Для приобретения ими новых адаптации этот показатель должен составлять примерно 500. Поддержание численности попу- ляций данных видов на указанном уровне — задача непростая.
В. Ньюмарк представил сравнительные оценки численности выживших и исчезнувших популяций в разных группах животных в 24 национальных парках на западе США за последние несколько деся тилетий (табл. 4.6).
Указанные в табл. 4.6 размеры популяций различаются в разных таксонах на несколько порядков. Тем не менее численность боль шинства выживших популяций составляет от сотни до нескольких тысяч особей. У зайцеобразных эта величина примерно на два порядка больше. Эффективный размер популяций меньше факти ческого в несколько раз (у крупных животных) или даже на порядок (у зайцеобразных).
! По некоторым оценкам, к 2000 году можно ожидать за пред шествующие два десятилетия исчезновения от 500 тыс. до 2 млн. видов живых существ, что составляет 15—20% от общего числа видов на Земле. При этом главную опасность представляют не прекращающаяся утрата природных местообитаний и загрязнение окружающей среды. Для предотвращения этой угрозы требуются, кроме прочего, глубокие знания в области генетики и биологии
Популяций.
4.5. МИГРАЦИЯ
В гл. 2 процесс миграции был рассмотрен в связи с проблемой Дифференциации на видовом и популяционном уровнях. Здесь кратко проанализируем ее генетические последствия. Определим, наско- лько изменится частота рецессивной аллели под действием миг-
Пии в двух смежных поколениях панмиктической популяции.
В модельных экспериментах со свободно скрещивающимися
иподразделенными (частично изолированными) популяциями D. melanogaster Ю. П. Алтухов с сотрудниками показал, что последние сохраняют большую генетическую устойчивость во времени, чем первые. Такой результат обусловлен взаимодействием различных факторов, но важная роль при этом принадлежит миграции. Миг рация обеспечивает особям возможность выбора в тот или иной момент оптимальных условий существования.
!Процесс миграции (см. гл. 2) способствует целостности вида
ираспространению по ареалу наиболее ценных в селективном от ношении мутаций. С участием этого механизма регулируется чис ленность особей в популяции и происходит заселение новых мест обитания. Миграция тесным образом связана с отбором.
**
В данной главе была произведена оценка эффективности дейст вия факторов, изменяющих частоты аллелей в популяции. Наиболь шей эффективностью обладает отбор, придающий процессу эволю ции направленный характер. Отбор действует на базе генетической изменчивости, создаваемой мутационным и рекомбинационным процессом.
Из чего складывается генетическая изменчивость? Сколь велик ее запас? Какие механизмы ее поддерживают? Эти вопросы, име ющие принципиальное значение для популяционной генетики, будут рассмотрены в следующих трех главах.