![](/user_photo/2706_HbeT2.jpg)
Кайданов Генетика популяций
.pdf![](/html/2706/378/html_Us7doORz6v.R1Xf/htmlconvd-YUstN971x1.jpg)
Уже через 10 поколений отбора частота рецессивных гомозигот падает примерно в 20 раз по сравнению с исходным уровнем. Частота выщепления белых телят составляет только 0,5%. Теперь для выполнения поставленной задачи можно рекомендовать селек ционерам начать частичную выбраковку и гетерозиготных, чалых телят.
Чем меньше становится частота рецессивной аллели, тем менее эффективным оказывается отбор, если элиминации подвергаются только рецессивные гомозиготы. В рассматриваемом примере q100= 0, отбора частота рецессивных гомозигот падает в 300 раз от первона чальной, то за последующие 50 поколений только в 3 раза. Графи чески подобная зависимость отражена на рис. 4.2.
При низких частотах рецессивной аллели она будет представлена в популяции преимущественно в гетерозиготном состоянии. Следо вательно, элиминации будут подвергаться лишь редкие гомозигот ные носители этой аллели и генотипическая структура популяции,
![](/html/2706/378/html_Us7doORz6v.R1Xf/htmlconvd-YUstN972x1.jpg)
как видно из рис. 4.2, будет меняться очень слабо.
Эффективность действия отбора при частичной элиминации рецессивных го
мозигот. Данная ситуация встречается значительно чаще, чем рассмотренная выше. Частичной элиминации в случае полного доминирования подвергаются гомозиготные носители рецессивных мутаций, снижающих жизнеспособ ность, плодовитость и другие приспо собительно важные свойства.
По-прежнему будут анализировать ся элементарные генетические измене ния в панмиктической популяции. Под элементарными генетическими измене ниями будем подразумевать сдвиги
в частотах пары аллелей одного гена в смежных поколениях.
Введем понятие относительной приспособленности, измеряемой величиной w. Эта величина характеризует относительный вклад в оставляемое потомство особей каждого из трех генотипических классов и может меняться в пределах от 0 до 1. В рассматриваемой ситуации доминантные гомозиготы и гетерозиготы обладают мак симальной адаптивной ценностью (w11 = w12=l), тогда как рецессив ные гомозиготы имеют показатель w, отличный от 0 и 1 (0 < W2 2 < 1). Если, скажем, W2 2 = 0,99, то это означает, что на каждые 100 потом ков, оставляемых доминантными особями, будет приходиться в сре днем 99 потомков, оставляемых рецессивными особями. Показа тель ^ = I - W будем называть коэффициентом отбора.
Занесем в табл. 4.2 частоты генотипических классов и частоты аллелей, измененные под действием отбора за одно поколение.
![](/html/2706/378/html_Us7doORz6v.R1Xf/htmlconvd-YUstN973x1.jpg)
![](/html/2706/378/html_Us7doORz6v.R1Xf/htmlconvd-YUstN974x1.jpg)
![](/html/2706/378/html_Us7doORz6v.R1Xf/htmlconvd-YUstN975x1.jpg)
![](/html/2706/378/html_Us7doORz6v.R1Xf/htmlconvd-YUstN976x1.jpg)
![](/html/2706/378/html_Us7doORz6v.R1Xf/htmlconvd-YUstN977x1.jpg)
дов Н. В. Тимофеев-Ресовский, а также французские исследователи Ф. Л' Эритье и Ж. Тессье приступили к опытам с искусственными популяциями дрозофил, содержащимися в специальных популяци онных ящиках (рис. 4.3). В таких ящиках можно контролировать условия содержания мух (количество корма, температурный и све товой режим, влажность и др.), а также задавать определенные соотношения нормальных и мутантных особей.
На рис. 4.4 представлены результаты одного из экспериментов, в котором в исходном поколении к мутантным мухам ebony (е) с черной окраской тела были добавлены единичные особи дикого
типа. Видно, как в ряду поколений шло падение частоты мутантных особей, однако полностью они не исчезли. Спустя 20 поколений с на чала эксперимента частота рецес сивных гомозигот стабилизирова лась на уровне 8—9%, дальнейше го их уменьшения не наблюдалось. Специальная проверка показала, что гомозиготы е/е существенно уступают по жизнеспособности но рмальным гомозиготам + / + . Зато гетерозиготы +/е превосходят не только мутантных, но и нормаль ных гомозигот. Отрицательный от бор гомозигот компенсируется со временем положительным отбо ром гетерознгот. В основе стабили-
![](/html/2706/378/html_Us7doORz6v.R1Xf/htmlconvd-YUstN978x1.jpg)
зации лежит механизм моногенного гетерозиса, или сверхдоминирования.
Детально изученным примером сверхдоминирования у человека на популяционном уровне может служить поддержание разных форм гемоглобина. Серповидно-клеточная анемия определяется аномальным строением гемоглобина (форма S), а именно заменой в В-цепи в 6-м положении валина на глутаминовую кислоту. Гете розиготные носители аллели HbS в обычных условиях клинически здоровы, но не могут находиться в условиях пониженного парци ального давления кислорода (например, в горах). У гомозигот по этой аллели с раннего детства развиваются расстройства кровооб ращения. В их основе лежит полимеризация молекул гемоглобина, сильное изменение формы эритроцитов (рис. 4.5), их гемолиз и рас пад.
Данная болезнь распространена в субтропиках и тропиках Аф рики и Евразиатского континента, при этом гетерозиготы по аллели
HbS невосприимчивы к другой тяжелой болезни — малярии. Там, где есть малярия, частота аллели HbS оказывается, как правило, высокой (рис. 4.5).
А. Аллисон в 1956 г. нашел в одном из округов Танзании следующие частоты генотипических классов в выборках из 654 взрослых и 287 детей (табл. 4.4). Данные таблицы указывают на повышенную смертность в ходе постнатального развития рецессивных гомозигот (SS) и на относительно высокую выживаемость! гетерозигот (AS). Эти данные позволяют оценить относительную приспособленность особей трех генотипических классов. Для оценки нужно соотнести генотипические частоты взрослых к таковым у де-1
AA |
AS |
SS |
тей. Тогда получим 0,929 |
1,228 0 |
242.Затем находим относитель- |
ные значения w, приняв W12 = 1 (табл. 4.4). Теоретически ожидаемые частоты аллелей в популяции в состоянии равновесия рассчитываются с помощью формул (7) или (8). Видно, что эти частоты весьма 1 близки к наблюдаемым.
Таблица 4.4
Частоты встречаемости в популяции человека (Танзания) особей трех генотипических классов (взрослых и детей), различающихся
по формам гемоглобина А и S (по A. Allison, 1956)
Частоты генотипов у |
AA |
AS |
SS |
q |
Взрослых |
0,612 |
0,381 |
0,007 |
0,198 |
Детей |
0,659 |
0,310 |
0,031 |
0,186 |
w |
0,757 |
1 |
0,197 |
|
|
|
|
|
q'= 0,233 |
s |
0,243 |
0 |
0,803 |
|
Таким образом, надежное сохранение популяции в условиях заражения малярийным плазмодием обеспечивается невосприим чивостью к нему гетерозиготных особей. Однако за это популяция! вынуждена расплачиваться низкой жизнеспособностью рецессивных гомозигот. Такая ситуация, которая сложилась за длительное время 1 естественно-историческим путем, была бы биологически оправданной для любого вида животных и растений и даже для человека в историческом прошлом. Но в настоящее время ее невозможно принять как неизбежное зло, поскольку жизнь каждого человека бесценна. К сожалению, эффективных методов лечения серповидноклеточной анемии пока еще не найдено.
Проблема гетерозиса на популяционном уровне с конца 30-х годов выдвинулась в генетике популяций на одно из ведущих мест. Об этом уже было упомянуто в вводной главе и подробно будет рассказано в гл. 5.
Устойчивость динамического равновесия аллельных частот. С по мощью рекуррентных (1) и разностных уравнений [по аналогии с (2),
![](/html/2706/378/html_Us7doORz6v.R1Xf/htmlconvd-YUstN980x1.jpg)